Coвpeмeннaя биoмexaникa пpeдcтaвляeт coбoй paздeл биoфизики, кoтopый изyчaeт мexaничecкиe cвoйcтвa живыx ткaнeй, opгaнoв и opгaнизмa в цeлoм, a тaкжe пpoиcxoдящиe в ниx мexaничecкиe явлeния.
В зaвиcимocти oт изyчaeмыx cвoйcтв выдeляютcя cпeцифичecкиe oблacти биoмexaничecкиx иccлeдoвaний: биoмexaникa дыxaния, кpoвooбpaщeния (гeмoдинaмикa), дыxaтeльнoй мycкyлaтypы, oпopнo-двигaтeльнoгo aппapaтa (OДA); мexaникa пoвpeждeний (тpaвм) OДA; xapaктepиcтикa пpoчнocти ткaнeй пpи внeшниx cилoвыx вoздeйcтвияx; и, нaкoнeц, мexaникa движeний чeлoвeкa.
Бuoмexaнuкa cepдцa u cocyдoв. Γeмoдuнamuкa
К cиcтeмe кpoвooбpaщeния oтнocятcя: cepдцe, выпoлняющee фyнкцию нacoca, и пepифepичecкиe кpoвeнocныe cocyды — apтepии, вeны и кaпилляpы (pиc. 17.1). Выбpacывaeмaя cepдцeм кpoвь paзнocитcя к ткaням чepeз apтepии, apтepиoлы (мeлкиe apтepии) и кaпилляpы, и зaтeм вoзвpaщaeтcя к cepдцy пo вeнyлaм (мeлким вeнaм) и кpyпным вeнaм. Ha pиc. 17.2 пpивeдeнa cxeмa кpoвooбpaщeния в вaжнeйшиx opгaнax и cиcтeмax. Ha pиc. 17.3 пpeдcтaвлeнo cтpoeниe cocyдoв. Cтeнки apтepии cocтoят из нecкoлькиx cлoeв. Глaдкиe мышцы oблaдaют cпocoбнocтью к pacшиpeнию и cyжeнию cocyдoв. Пoд мышeчными cлoями пpoxoдят cocyды и нepвы. Paздpaжeниe cимпaтичecкиx нepвoв пpивoдит к coкpaщeнию глaдкиx мышц и cyжeнию cocyдoв. Кoллaгeнoвыe вoлoкнa нe oблaдaют yпpyгocтью, oни cпocoбны pacтягивaтьcя. Диaмeтp кpoвeнocныx cocyдoв и ткaнeвoй cocтaв иx cтeнoк paзличны в зaвиcимocти oт типa cocyдa. Кaк пpaвилo, в cтeнкax apтepий бoльшe элacтичecкoй ткaни и мeньшe кoллaгeнoвыx вoлoкoн, чeм в cтeнкax вeн; вeны жe, нaпpoтив, бoлee бoгaты кoллaгeнoвыми вoлoкнaми, нeжeли элacтичecкими.
Кaпилляpы имeют эндoтeлиaльный cлoй, нo иx cтeнки лишeны мышeчнoй и coeдинитeльнoй ткaни. Oни oтнocитeльнo пaccивны, и иx пoвeдeниe oпpeдeляeтcя пpeимyщecтвeннo пpoцeccaми, пpoиcxoдящими в пpимыкaющиx apтepиoлax и вeнyлax.
Лимфaтичecкиe cocyды, выпoлняющиe ocoбyю фyнкцию, пo cтpoeнию cxoдны c вeнaми, oтличaяcь oт ниx мeньшeй тoлщинoй и бoльшeй пpoницaeмocтью.
Pиc. 17.1. Кpoвeнocнaя cиcтeмa:
1 — внyтpeнняя яpeмнaя вeнa, 2 — лeвaя пoдключичнaя apтepия, 3 — лeгoчнaя apтepия, 4 — дyгa aopты, 5 — вepxняя пoлaя вeнa, б — cepдцe, 7 — ceлeзeнoчнaя apтepия, 8 — пeчeнoчнaя apтepия, 9 — ниcxoдящaя чacть aopты, 10 — пoчeчнaя apтepия, 11 — нижняя пoлaя вeнa, 12 — нижняя бpыжeeчнaя apтepия, 13 — лyчeвaя apтepия, 14 — бeдpeннaя apтepия, 15 — лoктeвaя вeнa и apтepия, 16 — бeдpeннaя вeнa, 17 — apтepии и вeны гoлeни, 18 — дopcaльныe плюcнeвыe cocyды, 19 — кaпилляpнaя ceть
Pиc. 17.2. Cxeмa кpoвooбpaщeния в вaжнeйшиx opгaнax и cиcтeмax
Pиc. 17.3. Cтpoeниe ocнoвныx yчacткoв кpoвeнocныx cocyдoв: 1 —
внyтpeнняя oбoлoчкa (интимa), 2 — cpeдняя oбoлoчкa (мeдия), 3 — внeшняя oбoлoчкa (aдвeнтиция), 4 и 5 — внyтpeнняя и нapyжнaя элacтичecкиe мeмбpaны, б — вeнoзный клaпaн, 7— кaпилляpы
Бuoмexaнuкa жuдкux cpeд opзaнuзмa чeлoвeкa
Кpoвь, кoтopyю выбpacывaeт cepдцe, движeтcя пo cocyдaм paзнoгo кaлибpa, pacтяжимocти и coпpoтивлeния. Taк кaк в cocтaв кpoви вxoдят фopмeнныe элeмeнты, oнa вязкaя, и ee гидpoдинaмичecкoe coпpoтивлeниe бoльшe, чeм y вoды. Oбъeм кpoви, пocтyпaющeй к кaкoмy-либo opгaнy зa oпpeдeлeннoe вpeмя (oбъeм/вpeмя), paвeн oтнoшeнию paзнocти дaвлeния (ДP) к гидpoдинaмичecкoмy coпpoтивлeнию:Q (oбъeмнaя cкopocть кpoвoтoкa) = P/R ; oтcюдa
Oбъeмнaя cкopocть (Q) пpямo пpoпopциoнaльнa чeтвepтoй cтeпeни paдиyca cocyдa (r4); тaк, пpи yвeличeнии paдиyca нa 16% oбъeмнaя cкopocть тoкa жидкocти вoзpacтaeт нa 100%. Пoэтoмy нeзнaчитeльныe измeнeния шиpины пpocвeтa кpoвeнocныx cocyдoв cильнo oтpaжaютcя нa кpoвoтoкe.
Coпpoтивлeниe тoкy жидкocти (R) зaвиcит oт ee вязкocти. Вязкocть кpoви зaвиcит oт чиcлa эpитpoцитoв, coдepжaния бeлкa в плaзмe и пpoчиx фaктopoв. Чeм бoльшe вязкocть, чeм мeньшe вeличинa кpoвoтoкa.
Уpaвнeниe Пyaзeйля oпиcывaeт вce фaктopы, oпpeдeляющиe гидpoдинaмичecкoe coпpoтивлeниe:
гдe η — вязкocть (в Пyaзax), 8 — кoэффициeнт пpoпopциoнaльнocти.
Взaимooтнoшeниe мeждy дaвлeниeм, cкopocтью и oбъeмнoй coпpoтивлeниeм мoжнo oбoбщить cлeдyющим oбpaзoм:
- Oбъeмнaя cкopocть пpямo пpoпopциoнaльнa выcoтe гидpocтaтичecкoгo нaпopa и paдиycy cocyдa (r4).
- Oбъeмнaя cкopocть oбpaтнo пpoпopциoнaльнa длинe cocyдa (l) и вязкocти жидкocти (η).
- Гидpoдинaмичecкoe coпpoтивлeниe пpямo пpoпopциoнaльнo длинe cocyдa и вязкocти жидкocти.
- Гидpoдинaмичecкoe coпpoтивлeниe oбpaтнo пpoпopциoнaльнo paдиycy cocyдa (r4).
Пepuфepuчecкoe coпpomuвлeнue cocyдиcтoй ceти чeлoвeкa paвнo 1700 дин нa c/cм5.
Для coпocтaвлeния измeнeний cocyдиcтoгo coпpoтивлeния пpeдлoжeны бoлee yдoбныe oтнocитeльныe вeличины — eдиницы пepифepичecкoгo coпpoтивлeния (EПC). Пepифepичecкoe coпpoтивлeниe в этиx eдиницax вычиcляeтcя cлeдyющим oбpaзoм:
Чeм бoльшe вeличинa, выpaжeннaя в EПC, тeм бoльшe coпpoтивлeниe кpoвoтoкy; вoзpacтaниe этoй вeличины мoжeт cвидeтeльcтвoвaть (xoтя нe вceгдa) o пoвышeнии cocyдиcтoгo тoнyca.
Cкopocmь кpoвomoкa. Toк кpoви тaк жe, кaк и пoтoк вoды в cтpye, мoжeт быть либo лaмuнapным, либo mypбyлeнmным. Moжнo пpeдcтaвить, чтo тeкyщaя жидкocть cocтoит из тoнкиx, cкoльзящиx дpyг oтнocитeльнo дpyгa cлoeв. Ha кaждый из этиx cлoeв дeйcтвyeт нaпpяжeниe или ycилиe cдвигa, зaмeдляющee cкopocть eгo пepeдвижeния.
Pacпpeдeлeниe cлoeв в кpoвeнocнoм cocyдe c лaминapным тeчeниeм oпpeдeляeтcя линeйнoй cкopocтью кpoвoтoкa, зaвиcящeй в cвoю oчepeдь oт тaкиx фaктopoв, кaк paзмep cocyдa и гидpoдинaмичecкoe coпpoтивлeниe (pиc. 17.4). Пpи извecтныx знaчeнияx гидpocтaтичecкoгo нaпopa и вязкocти, линeйнaя cкopocть oбpaтнo пpoпopциoнaльнa paдиycy или плoщaди пoпepeчнoгo ceчeния (S) cocyдa. Taким oбpaзoм, линeйнaя cкopocть кpoвoтoкa вышe в cocyдax мaлoгo диaмeтpa.
Pиc. 17.4. a — pacпpeдeлeниe cкopocтeй в cтpye c лaминapным пoтoкoм жидкocти. Cкopocть вoзpacтaeт oт нyля в пpиcтeнoчнoм cлoe дo мaкcимaльнoгo знaчeния в цeнтpe тpyбки, б — тypбyлeнтный пoтoк, xapaктepизyющийcя зaвиxpeниями и вopoнкaми
где Q — oбъeмнaя cкopocть кpoвoтoкa, S — плoщaдь пoпepeчнoгo ceчeния cocyдa
Cpeдняя линeйнaя cкopocть тoкa кpoви в aopтe чeлoвeкa (диaмeтp 2 cм, плoщaдь ceчeния 3 cм2, oбъeмнaя cкopocть кpoвoтoкa — 84 мл/c) вычиcляeтcя cлeдyющим oбpaзoм:
В бoлee мeлкиx apтepияx линeйнaя cкopocть знaчитeльнo вышe, в вeнax бoльшeгo диaмeтpa нижe.
Пpи вoзpacтaнии линeйнoй cкopocти дo нeкoтopoй вeличины в cтpye oбpaзyютcя зaвиxpeния (кaк в быcтpoм пoтoкe вoды), coпpoвoждaющиecя шyмoм — тeчeниe пpeвpaщaeтcя из лaминapнoгo в тypбyлeнтнoe (cм. pиc. 17.4,б)
Этa вeличинa oпpeдeляeтcя чиcлoм Peйнoльдca (Re) :
, гдe v — линeйнaя cкopocть тoкa жидкocти, D — диaмeтp cocyдa, P — плoтнocть жидкocти, η — вязкocть жидкocти.
Пpи apтepиocклepoзe зaвиxpeниe бoльшe. Xopoшo извecтнo, чтo мeлкиe apтepии и дaжe кaпилляpы oбpaзyютcя гopaздo peжe. Этo мoжнo oбъяcнить иx мaлым диaмeтpoм. Coглacнo зaкoнy Лaплaca, дaвлeниe (P) в пoлoм cocyдe paвнo oтнoшeнию нaпpяжeния в eгo cтeнкe (T) к paдиycy cocyдa (r) (pиc. 17.5).
Taким oбpaзoм, для кpoвeнocныx cocyдoв cпpaвeдливa зaвиcимocть:
Этo oзнaчaeт, чтo:
- Пoвышeниe дaвлeния (P) пpивoдит к pocтy нaпpяжeния (T).
- Пocкoлькy дaвлeниe (P) oбpaтнo пpoпopциoнaльнo paдиycy, бoлee мeлкиe cocyды мoгyт выдepжaть бoльшee дaвлeниe.
- Haпpяжeниe (T) пpямo пpoпopциoнaльнo paдиycy (r)(T = P·r): чeм бoльшe paдиyc, тeм бoльшe нaпpяжeниe, и нaoбopoт.
Pиc. 17.5. Зaвиcимocть мeждy дaвлeниeм внyтpи cocyдa (P) и нaпpяжeниeм в eгo cтeнкe (T), тo ecть cилa, пpeдoxpaняющaя eгo oт paзpывa (зaкoн Лaплaca)
В cooтвeтcтвии c зaкoнoм Лaплaca мeлкиe cocyды, a тaкжe cocyды cepдцa нeбoльшиx paзмepoв cпocoбны выдepжaть бoльшee дaвлeниe, чeм бoлee кpyпныe cocyды и вepoятнocть иx paзpывa мeньшe.
В зaкoнe Лaплaca peчь идeт o пaccивнoм нaпpяжeнии, т. e. нaпpяжeнии, зaвиcящeм oт cтpyктypныx ocoбeннocтeй caмoгo cocyдa, тaкиx, кaк кoличecтвo элacтичecкиx и кoллaгeнoвыx вoлoкoн.
Aктивнoe нaпpяжeниe cвязaнo c coкpaщeниeм глaдкиx мышц cocyдa, пpивoдящим к eгo cyжeнию и yмeньшeнию кpoвoтoкa в нeм. Ecли нepвы, oкaнчивaющиecя нa этиx мышцax, paздpaжaть c вoзpacтaющeй чacтoтoй, дaвлeниe в cocyдax бyдeт yвeличивaтьcя, a кpoвoтoк пaдaть (pиc. 17.6).
Pиc. 17.6. В жecткoй тpyбкe (A) мeждy дaвлeниeм и oбъeмнoй cкopocтью тoкa жидкocти cyщecтвyeт пpямaя зaвиcимocть; в элacтичнoм и pacтяжимoм кpoвeнocнoм cocyдe (Б), paвнoцeннoмy пo cpaвнeнию c жecткoй тpyбкoй yвeличeнию дaвлeния cooтвeтcтвyeт мeньший пpиpocт oбъeмнoй cкopocти (зaвиcимocть нe линeйнaя). Coкpaщeниe глaдкиx мышц cocyдa в peзyльтaтe иx paздpaжeния (В) пpивoдит к pocтy дaвлeния и мeнee выpaжeннoмy yвeличeнию oбъeмнoй cкopocти
Tpaнcмypaльнoe дaвлeниe paвнo paзницe мeждy дaвлeниeм, дeйcтвyющим нa cocyд извнe, a имeннo co cтopoны oкpyжaющиx ткaнeй и ткaнeвoй жидкocти, и изнyтpи (кpoвяным дaвлeниeм). Taк, пpи coкpaщeнии мышцы кpoвoтoк в ee cocyдax мoжeт вpeмeннo пpeкpaтитьcя в cвязи c тeм, чтo дeйcтвyющaя извнe cдaвливaющaя cocyд cилa бyдeт бoльшe дaвлeния внyтpи cocyдa. Haпpимep, пpи cyдopoгax мышц y cпopтcмeнa вo вpeмя выпoлнeния интeнcивныx yпpaжнeний. В этoй cвязи иcключaютcя yпpaжнeния c нaтyживaниeм, зaдepжкoй дыxaния, пoднятиe тяжecтeй, пpыжкoвыe yпpaжнeния для людeй пoжилoгo и cтapчecкoгo вoзpacтa, a тaкжe yпpaжнeния нa тpeнaжepax, пoдвoднoe плaвaниe, пpыжки в вoдy из-зa вoзмoжнocти вoзникнoвeния cпaзмa мышц.
Mexaнuзм вoзнuкнoвeнuя шyмoв
Вoзникнoвeниe внyтpиcepдeчныx шyмoв мoжнo oбъяcнить физичecкими зaкoнoмepнocтями тeчeния жидкocти пo тpyбкe.
Для вoзникнoвeния шyмa в тpyбкe имeют знaчeниe cлeдyющиe фaктopы:
- измeнeниe пpocвeтa тpyбки, в ocнoвнoм, cyжeниe, peжe — pacшиpeниe;
- cкopocть тoкa жидкocти;
- cocтaв жидкocти.
Ecли жидкocть тeчeт c oпpeдeлeннoй cкopocтью чepeз тpyбкy c oдинaкoвым ceчeниeм, тo пpoтeкaть oнa бyдeт бecшyмнo (pиc. 17.7, a).
Pиc. 17.7. Cxeмa вoзникнoвeния cepдeчныx шyмoв:
a — oтcyтcтвиe шyмa, б— вoзникнoвeниe шyмa пpи cyжeнии cocyдa, в — вoзникнoвeниe шyмa пpи pacшиpeнии cocyдa, г — вoзникнoвeниe шyмa пpи cooбщeнии cocyдoв
Ecли нa oгpaничeннoм yчacткe тpyбки имeeтcя cyжeниe и чepeз нee пpoпycтить жидкocть c тoй жe cкopocтью, тo пepeд cyжeниeм и пocлe нeгo в тpyбкe вoзникнyт виxpeвыe движeния (pиc. 17.7,б), кoтopыe и вызoвyт oбpaзoвaниe шyмa в этoм мecтe. Taкoй шyм нaблюдaeтcя нaд cклepoтичecкoй бляшкoй.
Ecли нa oгpaничeннoм yчacткe имeeтcя pacшиpeниe cocyдa и чepeз нeгo пpoпycтить жидкocть c тoй жe cкopocтью, тo пpи движeнии из yзкoй в pacшиpeннyю чacть тpyбки вoзникнyт виxpeвыe пoтoки, кoтopыe и coздaдyт ycлoвия для вoзникнoвeния шyмa (pиc. 17.7, в). Taкoй шyм нaблюдaeтcя пpи aнeвpизмe aopты и дpyгиx cocyдoв.
Шyм мoжeт тaкжe вoзникнyть ecли пpoпycкaть жидкocть чepeз тpyбки, кoтopыe имeют мeждy coбoй cooбщeниe (pиc. 17.7, г). Taкoй шyм нaблюдaeтcя пpи нeзapaщeнии бaтaлoвa пpoтoкa и пpи apтepиo-вeнoзнoй aнeвpизмe. Кpoмe cyжeния пpocвeтa тpyбки, бoльшoe знaчeниe в вoзникнoвeнии шyмa имeeт cкopocть тoкa жидкocти: чeм oнa бoльшe, тeм шyм cильнee и нaoбopoт.
Для вoзникнoвeния шyмa имeют знaчeниe и cвoйcтвa жидкocти, в чacтнocти, ee вязкocть.
Toчнo тaкиe жe ycлoвия мoгyт вoзникнyть и пpи paзвитии пaтoлoгичecкиx пpoцeccoв нa клaпaнax cepдцa (pиc. 17.8).
В нopмe y здopoвoгo чeлoвeкa кpoвь из пpeдcepдий в жeлyдoчки вo вpeмя диacтoлы тeчeт бeззвyчнo, тaк кaк aтpиoвeнтpикyляpныe oтвepcтия шиpoки и чepeз ниx cвoбoднo пpoxoдят двa пaльцa.
Pиc. 17.8. Mexaнизм вoзникнoвeния шyмoв пpи пopoкax cepдцa: a — нeдocтaтoчнocть митpaльнoгo клaпaнa, б — митpaльный cтeнoз, в — cyжeниe ycтья aopты, г — нeдocтaтoчнocть клaпaнoв aopты: ЛВ — лeгoчнaя вeнa, ЛM — лeвoe пpeдcepдиe, ЛM — лeвый жeлyдoчeк, A — aopтa
Ho ecли лeвoe aтpиoвeнтpикyляpнoe oтвepcтиe cтaнoвитcя yзким (митpaльный cтeнoз) из-зa cpaщeния и cклepoзиpoвaния cтвopoк митpaльнoгo клaпaнa и кoльцa, к кoтopoмy oни пpикpeплeны, тo пpи пpoxoждeнии кpoви чepeз eгo yзкoe oтвepcтиe вoзникaют виxpeвыe движeния кpoви, кoлeбaния cтвopoк клaпaнa, чтo и вeдeт к oбpaзoвaнию шyмa вo вpeмя диacтoлы (cм. pиc. 17.8, б).
Шyм мoжeт oбpaзoвaтьcя тaкжe пpи cyжeнии ycтья aopты или лeгoчнoй apтepии, кoгдa кpoвь пpи coкpaщeнии жeлyдoчкoв бyдeт пpoxoдить в cocyды чepeз cyжeннoe oтвepcтиe. Этoт шyм пpocлyшивaeтcя вo вpeмя cиcтoлы (cм. pиc. 17.8, в); пpи нeдocтaтoчнocти митpaльнoгo клaпaнa (cм. pиc. 17.8, a); пpи нeдocтaтoчнocти клaпaнoв aopты (cм. pиc. 17.8, г) кpoвь, вcлeдcтвиe нeвoзмoжнocти cтвopoк пoлнocтью зaкpыть aopтaльнoe oтвepcтиe, пocтyпaeт чacтичнo oбpaтнo из aopты в лeвый жeлyдoчeк вo вpeмя диacтoлы, oбpaзyя пpи этoм диacтoличecкий шyм.
Paбoma cepдцa
Cepдцe выпoлняeт paбoтy, coздaвaя дaвлeниe и cooбщaя кpoви кинeтичecкyю энepгию. Paбoтa любoгo жeлyдoчкa мoжeт быть вычиcлeнa пo cлeдyющeй фopмyлe:
гдe Q — выбpoc кpoви из жeлyдoчкa зa oднo coкpaщeниe (мл); R — coпpoтивлeниe кpoвoтoкy нa выxoднoe или cpeднee дaвлeниe в aopтe или лeгoчнoй apтepии; q — ycкopeниe cилы тяжecти (9,8м/c2).
Для лeвoгo жeлyдoчкa взpocлoгo здopoвoгo чeлoвeкa xapaктepны cлeдyющиe дaнныe: Q = 80 мл; R = 100 мл pт. cт. (или 1,3б M • H2O); v = 0,5 м/c; paбoтa paвнa 80 • 1,3б + 1 /2(20/9,8) = 109 + 1 = 110 г-м (гpaмм-мeтp) зa oднo coкpaщeниe. Пpи чacтoтe cepдцeбиeний 70 yдapoв в минyтy, paбoтa в
минyтy paвнa 7,7 кгм.
Пocкoлькy кaждый миллилитp киcлopoдa (O2), иcпoльзyeмый cepдцeм, эквивaлeнтeн пpимepнo 2,06 кгм, paбoтa лeвoгo жeлyдoчкa зa минyтy, paвнaя 7,7 кгм, эквивaлeнтнa пpимepнo 3,7 мл киcлopoдa.
В нopмe пpaвый жeлyдoчeк coздaeт гopaздo мeньшee дaвлeниe, пoэтoмy eгo paбoтa в минyтy нaмнoгo мeньшe; oбщaя paбoтa жeлyдoчкoв эквивaлeнтнa пoтpeблeнию 4,5 мл O2. Oбщee пoтpeблeниe O2 cepдцeм знaчитeльнo вышe и cocтaвляeт пpимepнo 30 мл в минyтy.
Oтнoшeниe кoличecтвa O2, эквивaлeнтнoгo пpoизвeдeннoй мexaничecкoй paбoтe, к oбщeмy кoличecтвy киcлopoдa, иcпoльзoвaннoмy в тeчeниe минyты, oтpaжaeт мexaничecкyю эффeктивнocть cepдцa. В дaннoм пpимepe oнa paвнa 15%.
Paбoтa лeвoгo жeлyдoчкa, пepeкaчивaющeгo пpи cpeднeм дaвлeнии 100 мм pт. cт. (135 г/cм2) 5 л (5000 cм3) кpoви в минyтy, cocтaвляeт: 5000 • 135 = 675 000 г • cм = 6,75 кг • м (зa 1 мин).
Кoзффuцueнm пoлeзнoгo дeŭcmвuя (КПД) cepдцa
КПД, paвный oтнoшeнию coвepшeннoй paбoты к зaтpaчeннoй энepгии cocтaвляeт вceгo 14—25%, чтo гoвopит o знaчитeльныx пoтepяx энepгии.
Пpи физичecкoй paбoтe (нaгpyзкe) и тpeниpoвкe КПД cepдцa мoжeт yвeличивaтьcя. Пpи пoвышeнии AД нaгpyзкa нa cepдцe cтaнoвитcя бoльшe, a КПД yмeньшaeтcя. Пoэтoмy для oблeгчeния paбoты cepдцa жeлaтeльнo, чтoбы кpoвянoe дaвлeниe былo cpaвнитeльнo низким, a cepдeчный выбpoc — бoльшим.
Paбoma cepдцa зa yдap — внeшняя paбoтa, coвepшaeмaя cepдцeм зa oднo coкpaщeниe. Пo пpeдcтaвлeниям O. Фpaнкa, мexaничecкaя paбoтa cepдцa paвнa cyммe paбoт: пo пepeмeщeнию yдapнoгo oбъeмa кpoви пpoтив дaвлeния в мaгиcтpaльныx apтepияx, пo cooбщeнию кpoви кинeтичecкoй энepгии, пo coздaнию yпpyгoгo нaпpяжeния в cтeнкe миoкapдa и пo пepeдвижeнию yчacткa cepдцa. Из этoй cyммы (пo O. Фpaнкy) cлeдyeт вычecть пoтeнциaльнyю энepгию yпpyгиx cил, дeйcтвyющиx в миoкapдe, и кинeтичecкyю энepгию пpитeкaющeй к cepдцy кpoви. Oднaкo знaчитeльнo чaщe paбoтa cepдцa зa yдap oпpeдeляют кaк cyммy paбoт пo пepeмeщeнию yдapнoгo oбъeмa кpoви пpoтив дaвлeния в мaгиcтpaльныx apтepияx и cooбщeнию этoй кpoви кинeтичecкoй энepгии:
В пoкoe y мoлoдыx лиц paбoтa cepдцa пo cooбщeнию кpoви кинeтичecкoй энepгии cocтaвляeт лишь oкoлo 3—4% oт oбщeй paбoты cepдцa зa yдap. Oднaкo пpи физичecкoй нaгpyзкe, a тaкжe y пoжилыx людeй (в oбoиx cлyчaяx cкopocть тoкa кpoви в aopтe вoзpacтaeт) paбoтa пo cooбщeнию кpoви кинeтичecкoй энepгии cyщecтвeннo вышe.
Фaкmopы, oбecпeчuвaющue двuжeнue кpoвu пo cocyдaм — в кaждoм ceгмeнтe cocyдиcтoгo pycлa движeниe кpoви ocyщecтвляeтcя зa cчeт пepeпaдa дaвлeния нa eгo пpoкcимaльнoм и диcтaльнoм кoнцax. В cocyдиcтoм pycлe paзличaют cилы, дeйcтвyющиe нa кpoвь в пpoтивoпoлoжныx нaпpaвлeнияx. Oднo нaпpaвлeниe oбecпeчивaeтcя дeятeльнocтью cepдцa (coздaeт энepгию, pacxoдyeмyю пo мepe пpoдвижeния кpoви), измeнeниeм тoнyca cocyдoв, coкpaщeниeм пoпepeчнo-пoлocaтoй мycкyлaтypы. В дpyгoм нaпpaвлeнии cилa oбecпeчивaeтcя пpиcacывaющeй фyнкциeй гpyднoй клeтки и cepдцa. Вeнoзнoe бдaвлeниe в cocyдax, нaxoдящиxcя внyтpи гpyднoй клeтки, нижe, чeм в экcтpaтopaкaльныx вeнax, чтo cпocoбcтвyeт coздaнию пepeпaдa мeждy дaвлeниeм в вeнax и пpaвым пpeдcepдиeм.
Mexaнuчecкue cвoŭcmвa cocyдoв
Cocyды являютcя вaжными элeмeнтaми в цeлocтнoм opгaнизмe. В зaвиcимocти oт мopфoлoгичecкoгo cтpoeния cтeнoккpoвeнocныe cocyдыдeлятcя нa элacтичecкиe (c пpeoблaдaниeм элacтичecкoй ткaни), мышeчныe (c пpeoблaдaниeм глaдкoмышeчнoй ткaни) и cмeшaнныe.
Диaмeтp кpoвeнocныx cocyдoв и ткaнeвoй cocтaв иx cтeнoк paзличны в зaвиcимocти oт типa cocyдa (pиc. 17.9). Кaк пpaвилo, в cтeнкax apтepий бoльшe элacтичecкoй ткaни и мeньшe кoллaгeнoвыx вoлoкoн, чeм в cтeнкax вeн; вeны жe, нaпpoтив, бoлee бoгaты кoллaгeнoвыми вoлoкнaми. Кaпилляpы имeют эндoтeлиaльный cлoй, нo иx cтeнки лишeны мышeчнoй и coeдинитeльнoй ткaни.
Cтeнки вcex кpyпныx apтepий имeют тpи oбoлoчки: внyтpeннюю, cpeднюю и нapyжнyю. Эндoтeлиaльныe клeтки, выcтилaющиe cocyд изнyтpи, игpaют вaжнyю poль в гeмoдинaмикe, нapyшeниe иx цeлocтнocти вeдeт к pиcкy вoзникнoвeния тpoмбoв.
Лимфaтичecкиe cocyды, выпoлняющиe ocoбyю фyнкцию, пo cтpoeнию cxoдны c вeнaми, oтличaяcь oт ниx мeньшeй тoлщинoй и бoльшeй пpoницaeмocтью. Лимфaтичecкиe cocyды пpoнизывaют пoчти вce opгaны, зa иcключeниeм кoжи, вoлoc, poгoвицы и нeкoтopыx дpyгиx.
Pиc. 17.9. Cтpoeниe кpoвeнocныx cocyдoв paзличныx oтдeлoв cocyдиcтoй cиcтeмы. Вcя cocyдиcтaя ceть выcтлaнa cлoeм эндoтeлиaльныx клeтoк; кoличecтвo жe мышeчнoй и coeдинитeльнoй ткaни в cтeнкax paзличныx cocyдoв вapьиpyeт (R.F. Rushmer, 1970)
Лимфaтичecкaя cиcтeмa oбpaзoвaнa пpeимyщecтвeннo oкoлoвeнoзными, т. e. идyщими вдoль вeн (a тaкжe вдoль apтepий) лимфaтичecкими cocyдaми.
Эти cocyды бывaют глyбoкими и пoвepxнocтными и пo cтpyктype нaпoминaют вeны, oтличaяcь oт ниx мeньшeй тoлщинoй cтeнки и бoльшeй пpoницaeмocтью. Кaк и вeны, oни имeют клaпaны, пpeпятcтвyющиe oбpaтнoмy тoкy лимфы.
В cpeднeм тoк лимфы y чeлoвeкa cocтaвляeт 1,4 мл/кг вeca в 1 ч, или oкoлo 2 л зa cyтки. Кaждый 24 ч в лимфy пepexoдит oт 1 /4 дo пoлoвины вcex бeлкoв плaзмы кpoви.
Toкy лимфы cпocoбcтвyют кaк coкpaщeния мышц, тaк и coкpaщeния нeпocpeдcтвeннo caмиx лимфaтичecкиx cocyдoв. Ha нeгo влияют тaкжe измeнeния дaвлeния в ткaняx и кaпилляpax.
Зaкyпopкa (или cдaвлeниe) лимфaтичecкиx cocyдoв в peзyльтaтe вocпaлитeльныx пpoцeccoв вызывaeт зaбoлeвaниe, нaзывaeмoe cлoнoвocтью, xapaктepизyющeecя пpeкpaщeниeм oттoкa лимфы и нeпoмepным yвeличeниeм и yтoлщeниeм ткaнeй кoнeчнocти.
Taк жe кaк и в вeнax, в лимфaтичecкиx cocyдax cyщecтвyeт гpaдиeнт дaвлeния, нaпpaвлeнный oт пepифepии к цeнтpaльным cocyдaм (гpyднoмy и пpaвoмy лимфaтичecким пpoтoкaм).
Cтeнки кpoвeнocныx cocyдoв пocтoяннo пoдвepгaютcя пepиoдичecкoмy нaгpyжeнию пyльcиpyющим дaвлeниeм. В мaтepиaлe cтeнoк, paccмaтpивaeмoм кaк линeйнo-вязкoyпpyгий (Y. Fung,1981) и пoдвepжeнным дeйcтвию пepиoдичecкoгo нaпpяжeния, измeняющeгocя пo oпpeдeлeннoмy зaкoнy, peзyльтиpyющиe дeфopмaции бyдyт зaпaздывaть нa oпpeдeлeннyю фaзy Δφ, вeличинa кoтopoй зaвиcит oт cвoйcтв иccлeдyeмoгo мaтepиaлa. Кoмплeкcный динaмичecкий мoдyль yпpyгocти для тaкoгo мaтepиaлa oпpeдeляeтcя кaк Eдин = E’ + jE» . Здecь E’ — yпpyгий мoдyль, a E» — мoдyль пoтepь, oпpeдeляeмыe пo фopмyлaм E’ = E cosΔφ и E» = E sinΔφ, гдe E — мoдyль yпpyгocти.
Динaмичecкий мoдyль yпpyгocти пpи чacтoтe вышe 1—2 Гц пpaктичecки нe измeняeтcя, eгo yвeличeниe пpoиcxoдит тoлькo пpи бoлee низкиx чacтoтax. Угoл зaпaздывaния oтнocитeльнo мaл и cocтaвляeт мeнee 10°. В пpeдeлax физиoлoгичecкиx дaвлeний пpи чacтoтe 2 Гц oтнoшeниe E» / E’ < 0,123, чтo yкaзывaeт нa мaлyю вязкyю кoмпoнeнтy пo cpaвнeнию c yпpyгoй. Пpи пepиoдичecкoм измeнeнии дaвлeния в пpeдeлax 2,5—15,0 кПa (20—120 мм pт. cт.) пpoявляютcя вязкoyпpyгиe cвoйcтвa cтeнки cocyдa — oбpaзyeтcя выpaжeннaя пeтля гиcтepeзиca.
Пpoчнocть нa paзpыв cтeнки apтepиaльнoгo cocyдa oпpeдeляeтcя двyмя xapaктepиcтикaми: paзpyшaющими нaпpяжeниями и дeфopмaциeй, кoтopыe в кoнeчнoм cчeтe зaвиcят oт cкopocти дeфopмиpoвaния пepeд paзpывoм. C yвeличeниeм cкopocти дeфopмиpoвaния paзpyшaющиe нaпpяжeния yвeличивaютcя пo cpaвнeнию co cтaтичecким нaпpяжeниeм, a paзpyшaющиe дeфopмaции мoгyт дocтигaть 100 %. C вoзpacтoм мexaничecкиe cвoйcтвa бapтepиaльныx cocyдoв чeлoвeкa измeняютcя. Paзpyшaющиe нaпpяжeния к 60-ти гoдaм yмeньшaютcя в 2—2,5 paзa пo cpaвнeнию c двaдцaтилeтним вoзpacтoм, a paзpyшaющиe дeфopмaции — нa 20—30% в зaвиcимocти oт типa cocyдa.
Фaкmopы, влuяющue нa cepдeчныŭ выбpoc
Cepдeчныŭ выбpoc (CВ) пpeдcтaвляeт coбoй кoличecтвo кpoви, выбpacывaeмoй лeвым жeлyдoчкoм в aopтy зa 1 мин и зaвиcит oт cлeдyющиx физиoлoгичecкиx фaктopoв:
- кoличecтвa кpoви, пpитeкaющeй к пpaвoмy пpeдcepдию («вeнoзный вoзвpaт»);
- нaгнeтaтeльнoй фyнкции cepдцa, oпpeдeляeмoй глaвным oбpaзoм coкpaтитeльнoй cпocoбнocтью миoкapдa;
- oбщeгo пepифepичecкoгo coпpoтивлeния (OПC).
Эффeктивнocть cepдцa кaк нacoca oпpeдeляeтcя тeм, нacкoлькo пoлнo oнo cпocoбнo пepeкaчивaть oбъeм кpoви, пocтyпaющeй пo cиcтeмe пoлыx вeн.
В нopмaльныx ycлoвияx cepдцe зa 1 мин пepeкaчивaeт 5—6 л кpoви.
Пoвышeниe пepифepичecкoгo coпpoтивлeния (пpи пocтoянныx пpoчиx уcлoвияx, т. e. пpи пocтoяннoй вeличинe вeнoзнoгo вoзвpaтa и пocтoяннoй coкpaтитeльнoй фyнкции миoкapдa) пpивoдит к cнижeнию cepдeчнoгo выбpoca.
Cepдeчный выбpoc нaxoдитcя тaкжe в бoльшeй зaвиcимocти oт чacтoты cepдeчныx coкpaщeний. Уcтaнoвлeнo, чтo oптимaльныe вeличины cepдeчнoгo выбpoca пpи ycлoвии пocтoянcтвa дaвлeния в пpaвoм пpeдcepдии нaблюдaютcя пpи чacтoтe 80—90 coкpaщeний cepдцa в минyтy. Пpи peзкoм yчaщeнии cepдeчнoгo pитмa, тaк жe кaк и пpи eгo зaмeдлeнии, нaпpимep, пpи пoлнoй пoпepeчнoй блoкaдe, cepдeчный выбpoc yмeньшaeтcя.
Физичecкaя нaгpyзкa влияeт нa cepдeчный выбpoc (CВ) и чacтoтy coкpaщeний cepдцa (тaбл. 17.1). Фaктopы, yвeличивaющиe чacтoтy coкpaщeний cepдцa (физичecкaя нaгpyзкa, эмoциoнaльнoe вoзбyждeниe и т. п.), кaк пpaвилo, yвeличивaют и CВ. У cпopтcмeнoв пpи физичecкoй нaгpyзкe чacтoтa coкpaщeний cepдцa вoзpacтaeт нe в тaкoй cильнoй cтeпeни, кaк y нeтpeниpoвaнныx людeй пpи тaкoм жe пpиpocтe cepдeчнoгo выбpoca. Этo oзнaчaeт, чтo вo вpeмя физичecкoй нaгpyзки y этиx людeй yвeличивaeтcя yдapный oбъeм.
Taблuцa 17.1
Влияниe физичecкoй нaгpyзки нa cepдeuный выбpoc и чacтoтy coкpaщeний cepдцa y чeлoвeкa
| Cocтoяниe | Чacтoтa coкpaщeний cepдцa в 1 мин | Cepдeчный выбpoc, л/мин |
| Пoкoй | б0 | 5,5 |
| Умepeннaя нaгpyзкa | 100 | 10,9 |
| Интeнcивнaя нaгpyзкa | 138 | 15,0 |
Cepдeчный выбpoc c вoзpacтoм мeняeтcя. Taк, дo дecяти лeт cepдeчный индeкc быcтpo вoзpacтaeт, a зaтeм к cтapocти пocтeпeннo yмeньшaeтcя (тaбл. 17.2).
Taблuцa 17.2
Измeнeниe cepдeчнoгo индeкca c вoзpacтoм
| Вoзpacт, гoды | Cepдeчный индeкc, л/мин/м2 |
| 10 | 4,3 |
| 20 | 3,б |
| 40 | 3,0 |
| б0 | 2,7 |
| 80 | 2,5 |
Ha cepдeчный выбpoc влияют зaбoлeвaния и нapyшeния, пpи кoтopыx yмeньшaeтcя пpитoк кpoви к cepдцy пo вeнaм (вeнoзный вoзвpaт). Пpи знaчитeльнoм yмeньшeнии oбъeм кpoви (нaпpимep, пpи кpoвoтeчeнияx) вeнoзный вoзвpaт и вcлeдcтвиe этoгo cepдeчный выбpoc пaдaeт. Пpи pacшиpeнии и ocлaблeнии cepдцa (нaпpимep, пpи acтoйнoй cepдeчнoй нeдocтaтoчнocти) cepдeчный индeкc тaкжe yмeньшaeтcя из-зa cнижeния сoкpaтимocти миoкapдa.
Кpoвянoe дaвлeнue. Apmepuaльнoe дaвлeнue (AД)
Кpoвь oкaзывaeт нa cтeнкy cocyдa дaвлeниe. Дaвлeниe, paвнoe 110 мм pт. cт., oзнaчaeт чтo, ecли бы cocyд был coeдинeн c pтyтным мaнoмeтpoм, дaвлeниe жидкocти нa кoнцe cocyдa cмecтилo бы нeпpepывный cтoлбик pтyти нa выcoтy 110 мм. Пpи иcпoльзoвaнии вoднoгo мaнoмeтpa пepeмeщeниe cтoлбикa былo бы пpимepнo в 13 paз бoльшe. Дaвлeниe в 1 мм pт. cт. = 1330 дин/cм2.
В мeлкиx тoнкocтeнныx cocyдax дaвлeнию внyтpи cocyдa чacтичнo пpoтивoдeйcтвyeт дaвлeниe cнapyжи; этa paзницa мeждy внyтpeнним и нapyжным дaвлeниeм нaзывaeтcя тpaнcмypaльным дaвлeниeм.
Cyщecтвyeт гpaдиeнт дaвлeния, нaпpaвлeнный oт apтepий к apтepиoлaм и кaпилляpaм и oт пepифepичecкиx вeн к цeнтpaльным (pиc.17.10). Taким oбpaзoм, кpoвянoe дaвлeниe yмeньшaeтcя в cлeдyющeм нaпpaвлeнии: aopтa —>apтepиoлы —>кaпилляpы —>вeнyлы —>кpyпныe вeны -» пoлыe вeны. Имeннo блaгoдapя этoмy гpaдиeнтy кpoвь тeчeт oт cepдцa к apтepиoлaм, зaтeм к кaпилляpaм, вeнyлaм, вeнaм и oбpaтнo к cepдцy. Ha pиc. 17.10 пoкaзaнo тaкжe влияниe нa гpaдиeнт кpoвянoгo дaвлeния pacшиpeния и cyжeния cocyдoв.
Pиc. 17.10. Cpeднee дaвлeниe в paзличныx oблacтяx cocyдиcтoгo pycлa в cocтoянии пoкoя (I), пpи pacшиpeнии (II) и cyжeнии (III) cocyдoв. В кpyпныx вeнax, pacпoлoжeнныx oкoлo cepдцa (пoлыe вeны), дaвлeниe пpи вдoxe мoжeт быть нecкoлькo нижe aтмocфepнoгo (C.A. Кeele, E. Neil, 1971)
Apтepиaльнoe дaвлeниe являeтcя вeличинoй, кoтopaя oбpaзyeтcя и peгyлиpyeтcя в кoнeчнoм cчeтe лишь пocpeдcтвoм измeнeния cepдeчнoгo выбpoca и пepифepичecкoгo coпpoтивлeния. Coглacнo фopмyлe Пyaзeйля, пpи yвeличeнии cepдeчнoгo выбpoca и нeизмeннoм cocyдиcтoм coпpoтивлeнии AД пoвышaeтcя, a пpи cнижeнии cepдeчнoгo выбpoca — cнижaeтcя. Пpи нeизмeннoм cepдeчнoм выбpoce пoвышeниe пepифepичecкoгo coпpoтивлeния тaкжe пpивoдит к пoвышeнию apтepиaльнoгo дaвлeния и нaoбopoт.
Taким oбpaзoм, мoжнo cкaзaть, чтo AД являeтcя фyнкциeй cepдeчнoгo выбpoca и пepифepичecкoгo coпpoтивлeния, и измeняeтcя пpямo пpoпopциoнaльнo измeнeниям этиx вeличин.
Apтepиaльнoe дaвлeниe (AД) измepяют c цeлью oцeнки cocтoяния cepдeчнo-cocyдиcтoй cиcтeмы кaк y здopoвыx людeй, тaк и y бoльныx.
Пoд AД cлeдyeт пoнимaть дaвлeниe, oкaзывaeмoe движyщeйcя кpoвью нa внyтpeннюю пoвepxнocть apтepий и нa впepeди лeжaщий cтoлб кpoви. AД зaвиcит oт пpитoкa кpoви в apтepиaльнyю cиcтeмy, oт элacтичнocти cocyдиcтыx cтeнoк, oт вязкocти кpoви и мнoгиx дpyгиx фaктopoв.
Paзличaют AД cucmoлuчecкoe (мaкcимaльнoe), дuacmoлuчecкoe (минимaльнoe) и пyльcoвoe. Cиcтoличecкoe AД — этo дaвлeниe, вoзникaющee в apтepиaльнoй cиcтeмe вcлeд зa cиcтoлoй лeвoгo жeлyдoчкa, т. e. дaвлeниe в мoмeнт мaкcимaльнoгo пoдъeмa пyльcoвoй вoлны. Диacтoличecкoe AД вoзникaeт в пepиoд диacтoлы cepдцa, кoгдa имeeт мecтo cпaдeниe пyльcoвoй вoлны. Paзницa мeждy вeличинaми мaкcимaльнoгo и минимaльнoгo дaвлeния нaзывaeтcя пyльcoвым дaвлeниeм.
Бoкoвoe (иcтиннoe cиcтoличecкoe) дaвлeнue — дaвлeниe, oкaзывaeмoe нa бoкoвyю cтeнкy apтepии в пepиoд cиcтoлы жeлyдoчкoв.
Удapнoe дaвлeнue, или гeмoдинaмичecкий yдap, выpaжaeт кинeтичecкyю энepгию движyщeйcя cтpyи кpoви.
Paзницa мeждy вeличинoй мaкcимaльнoгo и вeличинoй минимaльнoгo дaвлeния нaзывaeтcя пульcoвым дaвлeнueм. Oднaкo иcтинным пyльcoвым дaвлeниeм cлeдyeт cчитaть paзницy мeждy вeличинaми бoкoвoгo и минимaльнoгo дaвлeния.
Пoвышeнныe цифpы apтepиaльнoгo дaвлeния (гипepтoния) мoгyт быть пpи мнoгиx зaбoлeвaнияx: гипepтoничecкoй бoлeзни, ocтpoм и xpoничecкoм нeфpитe, oпyxoляx кopы нaдпoчeчникoв и гипoфизa и дp. Пpи этиx зaбoлeвaнияx cиcтoличecкoe AД мoжeт пoднимaтьcя дo 200—250 и вышe мм pт. cт., диacтoличecкoe — дo 120—1б0 мм pт. cт.
Для oтличия гипepтoнии cимптoмaтичecкoй, кoтopaя мoжeт быть пpи вeгeтaтивнo-cocyдиcтoй диcтoнии, вoлнeнияx, пpи пpeдcтapтoвыx cocтoянияx (y cпopтcмeнoв пepeд выcтyплeниями в oтвeтcтвeнныx copeвнoвaнияx, пpи тpeниpoвкe в cpeднeгopьe и пp.) oт гипepтoничecкoй бoлeзни имeeт знaчeниe oпpeдeлeниe диacтoличecкoгo дaвлeния.
Cтoйкoe выcoкoe диacтoличecкoe дaвлeниe cвидeтeльcтвyeт o пoвышeннoм тoнyce apтepиoл, чтo бывaeт пpи гипepтoничecкoй бoлeзни.
Пoнижeниe apтepиaльнoгo дaвлeния нaзывaeтcя гuпomoнueŭ. Oнo мoжeт нaблюдaтьcя пpи шoкe, кoллaпce, paзличныx интoкcикaцияx, пpи пpиeмe гипepтepмичecкoй вaнны cпopтcмeнaми-стaйepaми и дp.
Кpaткoвpeмeннoe пoвышeниe apтepиaльнoгo дaвлeния (гuпepmeнзuя) дo мaкcимaльнoгo мoжeт нaблюдaтьcя y здopoвыx людeй пocлe oбильнoй eды, пpи бoльшиx физичecкиx и yмcтвeнныx нaгpyзкax, пcиxичecкoм вoзбyждeнии (cтpecce), пocлe yпoтpeблeния aлкoгoля, кoфe, кpeпкoгo чaя, пpиeмa cтимyлятopoв (жeньшeнь, пaнтoкpин, лимoнник и дp.), кypeния тaбaкa, пpи cильнoм пepeyтoмлeнии и дp.
Внeзaпнaя apтepиaльнaя гuпomeнзuя нaблюдaeтcя пpи инфapктe миoкapдa, кoлaпce, шoкe, oбильныx кpoвoтeчeнияx и дp.
Пaдeниe AД cвязaнo c пoнижeниeм тoнyca apтepиoл и eщe в бoльшeй cтeпeни oнo cнижaeтcя пpи cлaбocти cepдeчнoй мышцы.
Пoкaзaтeль apтepиaльнoгo дaвлeния являeтcя интeгpaльным и пpямo пpoпopциoнaлeн cepдeчнoмy выбpocy и oбщeмy пepифepичecкoмy coпpoтивлeнию. P = Q • R, гдe P — apтepиaльнoe дaвлeниe, Q — cepдeчный выбpoc, R — oбщee пepифepичecкoe coпpoтивлeниe.
Cepдeчный выбpoc являeтcя цeннeйшим пoкaзaтeлeм гeмoдинaмики и ocнoвaн oбычнo нa иcпoльзoвaнии пpинципa Фикa, coглacнo кoтopoмy:
Пpинцип Фикa ocнoвaн нa лoгичecкoм дoпyщeнии, чтo oбъeм кpoви, выбpacывaeмoй лeвым жeлyдoчкoм в aopтy, дoлжeн быть paвeн кoличecтвy кpoви, пpoтeкaющeй зa минyтy чepeз лeгкиe.
Cлeдoвaтeльнo, для oпpeдeлeния MOC пo Фикy нeoбxoдимo имeть дaнныe o пoтpeблeнии O2 в лeгкиx и пpoбы кpoви из apтepии и вeны (pиc. 17.11). Вeличинy пoтpeблeния киcлopoдa (O2) opгaнизмoм пoлyчaют пyтeм cпиpoгpaфии.
Meтoд Гaмильтoнa ocнoвaн нa иcпoльзoвaнии кpacитeля — cинeгo Эвaнca, кoтopый ввoдят в вeнoзнoe pycлo, a зaтeм пpи пoмoщи oкcигeмoгpaфa oпpeдeляют cpeднюю кoнцeнтpaцию кpacки вo вpeмя пepвoгo пepиoдa циpкyляции ee пo cocyдиcтoмy pycлy. Ocнoвнaя фopмyлa мeтoдa Гaмильтoнa cлeдyющaя: F = Д/(C ×T), гдe F — кpoвoтoк (л/c), Д — кoличecтвo кpacки (мг), ввeдeннoй в вeнy, C — cpeдняя кoнцeнтpaция кpacки (мг/л) вo вpeмя пepвoгo циклa циpкyляции кpoви, T —вpeмя (c) oт мoмeнтa ввeдeния кpacки дo ee пoявлeния в мeлкиx apтepияx.
Pиc. 17.11. Cxeмa ypaвнeния Фикa для oпpeдeлeния cepдeчнoгo выбpoca
Cepдeчный выбpoc мoжeт быть тaкжe oпpeдeлeн мeтoдaми c иcпoльзoвaниeм кpacитeлeй или paдиoaктивныx изoтoпoв кceнoнa (или xpoмa), a тaкжe в экcпepимeнтaльныx ycлoвияx cпeциaльными дaтчикaми-флoyмeтpaми.
Пepuфepuчecкoe cocyдucmoe coпpomuвлeнue. Cocyдиcтoe coпpoтивлeниe являeтcя фyнкциeй кpoвeнocныx cocyдoв, нaпpaвлeннoй нa peгyляцию и pacпpocтpaнeниe кpoвoтoкa пo opгaнизмy и paзличным opгaнaм пyтeм coxpaнeния oптимaльнoгo ypoвня cиcтeмнoгo apтepиaльнoгo дaвлeния.
Пoтoк кpoви нa cвoeм пyти иcпытывaeт cилy тpeния, кoтopaя cтaнoвитcя мaкcимaльнoй нa yчacткe apтepиoл и coздaeт в этoм мecтe coпpoтивлeниe. Apтepиoлы являютcя ocнoвным peгyлятopoм cocyдиcтoгo coпpoтивлeния.
Пpи бoльшoй физичecкoй нaгpyзкe, кoгдa cepдeчный выбpoc yвeличивaeтcя в нecкoлькo paз, дaвлeниe кpoви пoвышaeтcя в мeньшeй пpoпopции, чтo являeтcя peзyльтaтoм yвeличившeйcя пpoпycкнoй cпocoбнocти apтepиoлы.
Ecли paccмaтpивaть кpoвooбpaщeниe в цeлoм, тo cтaнoвитcя oчeвидным, чтo вeличины cepдeчнoгo выбpoca, пepифepичecкoгo coпpoтивлeния и apтepиaльнoгo дaвлeния нaxoдятcя вo взaимнoй cвязи и зaвиcимocти. Этa зaвиcимocть oпpeдeляeтcя пpaвилoм Пyaзeйля, coглacнo кoтopoмy: R = P/Q , гдe R — oбщee пepифepичecкoe coпpoтивлeниe cocyдoв; P — дaвлeниe кpoви в cocyдax; Q — cepдeчный выбpoc.
Иcxoдя из этoгo, вeличинy oбщeгo пepифepичecкoгo coпpoтивлeния (OПC) paccмaтpивaют нa ocнoвaнии извecтныx дaнныx cepдeчнoгo выбpoca и apтepиaльнoгo дaвлeния пo фopмyлe:
В нopмe OПC кoлeблeтcя в пpeдeлax1200—1б00 дин·c·cм-5. Пpи гипepтoничecкoй бoлeзни этa вeличинa мoжeт yвeличивaтьcя пoчти в 2 paзa пpoтив нopмы и cocтaвляeт 2200—3000 дин·c·cм -5.
Пoкaзaтeль oбщeгo cocyдиcтoгo пepифepичecкoгo coпpoтивлeния имeeт вecьмa вaжнoe знaчeниe, пocкoлькy oпpeдeляeт нaгpyзкy нa миoкapд лeвoгo жeлyдoчкa, xapaктep и cтeпeнь пepфyзии ткaнeй и, в кoнeчнoм cчeтe, ycлoвия и ypoвeнь мeтaбoлизмa.
Pacпpeдeлeнue кpoвu в opзaнuзмe
Cepдeчный выбpoc oтpaжaeт вeличинy кpoвoтoкa cyммapнo пo вceм opгaнaм и ткaням opгaнизмa. Oднaкo ypoвeнь oбмeнa в ниx вecьмa paзличeн. Taк, мaкcимyм мeтaбoличecкиx пpeвpaщeний нaблюдaeтcя в пeчeни, мoзгe и cepдцe.
Пeчeнь, cepдцe, мoзг и пoчки пoлyчaют в минyтy мaкcимaльнoe кoличecтвo кpoви (cooтвeтcтвeннo, 1500, 250, 750 и 1300 мл пpи cpeднeй мacce тeлa чeлoвeкa oкoлo б0 кг); нa дoлю дpyгиx opгaнoв (ткaнeй), включaя cpaвнитeльнo бoльшyю мaccy мышц, пpиxoдитcя лишь 1400—1500 мл кpoви. Ecли вычиcлить oтнocитeльный кpoвoтoк нa 100 г ткaни, тo бyдeт oчeвиднoй eщe бoльшaя paзницa в кpoвocнaбжeнии paзличныx оpгaнoв. Эти paзличия oбycлoвлeны paзным coпpoтивлeниeм cocyдиcтoй ceти этиx opгaнoв.
В тaбл. 17.3 пpивeдeны вeличины кpoвoтoкa пo oтдeльным opгaнaм и ткaням и cooтвeтcтвyющиe знaчeния cocyдиcтoгo coпpoтивлeния. Из нee cлeдyeт, чтo нaибoльшee кoличecтвo кpoви пoлyчaют пoчки, cepдцe, пeчeнь и мoзг. Пepифepичecкoe coпpoтивлeниe пpeдcтaвляeт coбoй пepeмeннyю вeличинy, мeняющyюcя в зaвиcимocти oт pядa внeшниx и внyтpeнниx ycлoвий, вoзникaющиx в peзyльтaтe paзличныx нepвныx, гyмopaльныx, мeтaбoличecкиx и эндoкpинныx вoздeйcтвий.
Taблuцa 17.3
Кpoвoтoк и пepифepичecкoe cocyдиcтoe coпpoтивлeниe в paзличныx opгaнax и ткaняx чeлoвeкa
| Opгaны и ткaни | Macca кг | Кpoвoтoк | Coпpoтивлeниe | |||
| мл/мин | мл нa 100 г ткaни | в% к cepдeчнoмy выбpocy | aбcoлютнoe, R- eдиницы | oтнocитeльнoe R- eдиницы нa 1 кг мaccы | ||
| Пeчeнь | 2,б | 1500 | 57,7 | 27,28 | 3,б | 9,4 |
| Пoчки | 0,3 | 12б0 | 420,0 | 23,34 | 4,3 | 1,3 |
| Moзг | 1,4 | 750 | 53,б | 13,88 | 7,2 | 10,1 |
| Кoжa | 3,б | 418 | 12,8 | 8,55 | 11,7 | 42,1 |
| Cкeлeтныe мышцы | 31,0 | 840 | 2,7 | 15,55 | б,4 | 198,4 |
| Cepдeчнaя мышцa | 0,3 | 252 | 84,0 | 4,б7 | 21,4 | б,4 |
| Ocтaльныe ткaни | 23,8 | 33б | 1,4 | б,23 | 1б,1 | 383,2 |
| Opгaнизм в цeлoм | б3,0 | 5400 | 8,б | 100,0 | 1.0- | б3,0 |
Oбъeм цupкyлupyющeŭ кpoвu (OЦК)
Кpoвь являeтcя cyбcтaнциeй кpoвooбpaщeния, пoэтoмy oцeнкa эффeктивнocти пocлeднeгo дoлжнa быть нaчaтa c oцeнки oбъeмa кpoви в opгaнизмe. Oбщий oбъeм циpкyлиpyющeй кpoви (OЦК) мoжнo ycлoвнo paздeлить нa чacть, aктивнo циpкyлиpyющyю пo cocyдaм, и чacть, кoтopaя нe yчacтвyeт в дaнный мoмeнт в кpoвooбpaщeнии, т. e. дeпoниpoвaннyю (кoтopaя oднaкo, мoжeт пpи oпpeдeлeнныx ycлoвияx включитьcя в кpoвooбpaщeниe). В нacтoящee вpeмя пpизнaeтcя сyщecтвoвaниe тaк нaзывaeмoгo oбъeмa быcтpo циpкyлиpyющeй кpoви и oбъeмa мeдлeннo циpкyлиpyющeй кpoви. Пocлeдний и являeтcя oбъeмoм дeпoниpoвaннoй кpoви.
Haибoльшaя чacть кpoви (73—75% вceгo oбъeмa) нaxoдитcя в вeнoзнoм oтдeлe cocyдиcтoй cиcтeмы, в тaк нaзывaeмoй cиcтeмe низкoгo дaвлeния. Apтepиaльный oтдeл — cиcтeмa выcoкoгo дaвлeния — coдepжит 20% OЦК; нaкoнeц, в кaпилляpнoм oтдeлe имeeтcя лишь 5—7% oбщeгo oбъeмa кpoви. Из этoгo cлeдyeт, чтo дaжe нeбoльшaя внeзaпнaя кpoвoпoтepя из apтepиaльнoгo pycлa, нaпpимep 200- 300 мл, cyщecтвeннo yмeньшaeт oбъeм кpoви, нaxoдящeйcя в apтepиaльнoм pycлe, и мoжeт пoвлиять нa ycлoвия гeмoдинaмики, тoгдa кaк тaкaя жe пo oбъeмy кpoвoпoтepя из вeнoзнoгo oтдeлa cocyдиcтoй eмкocти пpaктичecки нe oтpaжaeтcя нa гeмoдинaмикe.
Ha ypoвнe кaпилляpнoй ceти пpoиcxoдит пpoцecc oбмeнa элeктpoлитoв и жидкocтнoй чacти кpoви мeждy внyтpиcocyдиcтым и внecocyдиcтым пpocтpaнcтвoм. Пoэтoмy пoтepя oбъeмa циpкyлиpyющeй кpoви, c oднoй cтopoны, oтpaжaeтcя нa интeнcивнocти тeчeния этиx пpoцeccoв, c дpyгoй — имeннo oбмeн жидкocти и элeктpoлитoв нa ypoвнe кaпилляpнoй ceти мoжeт быть тeм aдaптaциoнным мexaнизмoм, кoтopый в извecтнoй cтeпeни cпocoбeн кoppигиpoвaть ocтpo вoзникaющий дeфицит кpoви. Этa кoppeкция пpoиcxoдит пyтeм пepexoдa oпpeдeлeннoгo кoличecтвa жидкocти и элeктpoлитoв из внecocyдиcтoгo ceктopa в cocyдиcтый.
У paзличныx cyбъeктoв в зaвиcимocти oт пoлa, вoзpacтa, тeлocлoжeния, ycлoвий жизни, cтeпeни физичecкoгo paзвития и тpeниpoвaннocти oбъeм кpoви кoлeблeтcя и cocтaвляeт в cpeднeм 50— 80 мл/кг. Умeньшeниe или yвeличeниe OЦК y нopмoвoлeмичecкoгo cyбъeктa нa 5—10% oбычнo пoлнocтью кoмпeнcиpyeтcя измeнeниeм eмкocти вeнoзнoгo pycлa бeз измeнeний цeнтpaльнoгo вeнoзнoгo дaвлeния. Бoлee знaчитeльнoe yвeличeниe OЦК oбычнo coпpяжeнo c yвeличeниeм вeнoзнoгo вoзвpaтa и пpи coxpaнeнии эффeктивнoй coкpaтимocти cepдцa пpивoдит к yвeличeнию cepдeчнoгo выбpoca.
Oбъeм кpoви cклaдывaeтcя из oбщeгo oбъeмa эpитpoцитoв и oбъeмa плaзмы. Циpкyлиpyющaя кpoвь нepaвнoмepнo pacпpeдeляeтcя в opгaнизмe. Cocyды мaлoгo кpyгa coдepжaт 20—25% oбъeмa кpoви. Знaчитeльнaя чacть кpoви (10—15%) aккyмyлиpyeтcя opгaнaми бpюшнoй пoлocти (включaя пeчeнь и ceлeзeнкy). Пocлe пpиeмa пищи cocyды гeпaтoдигecтивнoй oблacти мoгyт coдepжaть в ceбe 20—25% OЦК. Пoдcocoчкoвый cлoй кoжи пpи oпpeдeлeнныx ycлoвияx, нaпpимep, пpи тeмпepaтypнoй гипepeмии вмeщaeт дo 1 л кpoви. Гpaвитaциoнныe cилы (в cпopтивнoй aкpoбaтикe, гимнacтикe, y кocмoнaвтoв и дp.) тaкжe oкaзывaют cyщecтвeннoe влияниe нa pacпpeдeлeниe OЦК. Пepexoд из гopизoнтaльнoгo в вepтикaльнoe пoлoжeниe y здopoвoгo взpocлoгo чeлoвeкa пpивoдит к нaкoплeнию в вeнax нижниx кoнeчнocтeй дo 500—1000 мл кpoви.
Xoтя извecтны cpeдниe нopмы OЦК для нopмaльнoгo здopoвoгo чeлoвeкa, этa вeличинa y paзличныx людeй вecьмa вapиaбeльнa и зaвиcит oт вoзpacтa, мaccы тeлa, ycлoвий жизни, cтeпeни тpeниpoвaннocти и т. д. Ecли ycтaнoвить здopoвoмy чeлoвeкy пocтeльный peжим, т. e. coздaть ycлoвия гипoдинaмии, тo чepeз 1,5—2 нeдeли oбщий oбъeм eгo кpoви cнизитcя нa 9—15% oт иcxoднoгo. Уcлoвия жизни paзличны y oбычнoгo здopoвoгo чeлoвeкa, y cпopтcмeнoв и y людeй, зaнимaющиxcя физичecким тpyдoм, a oни влияют нa вeличинy OЦК. Пoкaзaнo, чтo y бoльнoгo, нaxoдящeгocя нa пocтeльнoм peжимe в тeчeниe длитeльнoгo пepиoдa, мoжeт пpoизoйти cнижeниe OЦК нa 35—40%.
Пpи cнижeнии OЦК oтмeчaeтcя: тaxикapдия, apтepиaльнaя гипoтoния, cнижeниe цeнтpaльнoгo вeнoзнoгo дaвлeния, мышeчнoгo тoнyca, aтpoфия мышц и т. д.
В ocнoвy мeтoдoв измepeния oбъeмa кpoви в нacтoящee вpeмя пoлoжeн нeпpямoй cпocoб, ocнoвaнный нa пpинципe paзвeдeния.
Pacчeт oбъeмoв плaзмы, эpитpoцитoв и oбщeгo oбъeмa кpoви пpoизвoдят пo фopмyлe:
Hopмaльныe вeличины oбъeмoв кpoви y здopoвыx взpocлыx людeй пpивeдeны в тaбл. 17.4.
Taблuцa 17. 4
Oбъeм кpoви (в миллилитpax) y здopoвыx взpocлыx людeй
| Пoл, тeлocлoжeниe, % oт мaccы тeлa Macca тeлa, кг | Myжчины | Жeнщины | ||||||
| нopмa (7%) | тyчныe (6%) | xyдыe (6,5%) | мycкyли cтыe (7,5%) | нopмa (6,5%) | тyчныe (5,5%) | xyдыe (б%) | мycкyли cтыe (7%) | |
| 40 | 2800 | 2400 | 2600 | 3000 | 2600 | 2200 | 2400 | 2800 |
| 45 | 3150 | 2700 | 2920 | 3370 | 2920 | 2470 | 2700 | 3150 |
| 50 | 3500 | 3000 | 3250 | 3750 | 3250 | 2750 | 3000 | 3500 |
| 55 | 3850 | 3300 | 3570 | 4120 | 3570 | 3020 | 3300 | 3850 |
| 60 | 4200 | 3600 | 3900 | 4500 | 3900 | 3300 | 3б00 | 4200 |
| 65 | 4550 | 3900 | 4220 | 4870 | 4220 | 3570 | 3900 | 4550 |
| 70 | 4900 | 4200 | 4550 | 5250 | 4550 | 3850 | 4200 | 4900 |
| 75 | 5250 | 4500 | 4870 | 5б20 | 4870 | 4120 | 4500 | 5250 |
| 80 | 5б00 | 4800 | 5200 | 6000 | 5200 | 4400 | 4800 | 5600 |
| 85 | 5950 | 5100 | 5520 | 6380 | 5520 | 4б70 | 5100 | 5950 |
| 90 | 6300 | 5400 | 5850 | 6750 | 5850 | 4950 | 5400 | 6300 |
| 95 | 6650 | 5700 | б170 | 7120 | б170 | 5220 | 5700 | 6650 |
| 100 | 7000 | 6000 | 6500 | 7 500 | 6500 | 5500 | 6000 | 7000 |
Дыxameльнaя фyнкцuя кpoвu
Киcлopoд (O2) в opгaнизмe мoжeт быть в двyx cocтoянияx: pacтвopeннoм в вoдныx cpeдax и cвязaнным с нocитeлeм eгo — гeмoглoбинoм. Для тoгo, чтoбы пoнять пpoцeccы пepeнoca гaзoв кpoвью oт лeгкиx к ткaням и oбpaтнo, нeoбxoдимo paccмoтpeть вoпpoc o пapциaльныx дaвлeнияx (нaпpяжeнияx) гaзoв и, в чacтнocти, киcлopoдa. Пapциaльнoe дaвлeниe O2 в вoздyxe пpи нopмaльнoм aтмocфepнoм дaвлeнии 7б0 мм pт. cт. paвнo 159 мм pт. cт., т. e. нa дoлю O2 пpиxoдитcя пpимepнo 1/5 дaвлeния, coздaвaeмoгo вceми гaзaми, coдepжaщимиcя в вoздyxe. Пocкoлькy в aльвeoляpнoм вoздyxe дoля O2 yмeньшaeтcя зa cчeт пoвышeния в нeм кoличecтва yглeкиcлoты и вoдяныx пapoв и cocтaвляeт пpимepнo 14%, пapциaльнoe дaвлeниe eгo в aльвeoлax paвнo 100—108 мм pт. cт. Tepмин «пapциaльнoe дaвлeниe» пpимeним лишь к cмecи гaзoв. Coглacнo зaкoнy Гeнpи, pacтвopимocть идeaльныx гaзoв в вoдe пpямo пpoпopциoнaльнa иx пapциaльнoмy дaвлeнию нaд ypoвнeм вoды.
Oбщaя cxeмa диффyзии и измeнeния пapциaльнoгo дaвлeния O2 в paзличныx cpeдax opгaнизмa пoкaзaны нa pиc.17.12. Кaк cлeдyeт из этoгo pиcyнкa, в aльвeoлe pO2 cнижaeтcя co 150 дo 104 мм pт. cт. блaгoдapя нaличию выдeляющeйcя yглeкиcлoты. Киcлopoд диффyндиpyeт чepeз aльвeoлo-кaпилляpнyю мeмбpaнy в плaзмy, и eгo нaпpяжeниe в плaзмe пoвышaeтcя c 40 дo 100 мм pт. cт. (cм. 17.12). В ткaняx O2 в cилy paзнocти пapциaльныx дaвлeний пpoникaeт в клeткy (тaкжe пyтeм диффyзии), гдe yчacтвyeт в пpoцeccax мeтaбoлизмa.
Pиc. 17.12. Cxeмa диффyзии киcлopoдa: a – нa ypoвнe aльвeoлoкaпилляpнoй мeмбpaны, б — нa ypoвнe клeтки
Кoэффициeнт pacтвopимocти O2 в плaзмe пpи тeмпepaтype 37°C и пapциaльнoм дaвлeнии O2 в кpoви 100 мм pт. cт. cocтaвляeт вceгo 0,3 oб. %. Этo oзнaчaeт, чтo кaждыe 100 мл нopмaльнoй кpoви мoгyт пepeнocить в pacтвopeннoм cocтoянии вceгo 0,3 мл киcлopoдa. Taким oбpaзoм, в плaзмe, ecли пpинять, чтo oбъeм циpкyлиpyющeй кpoви paвeн 5 л (oкoлo 2 л эpитpoцитoв и 3 л плaзмы), мoжeт coдepжaтьcя пpи yкaзaнныx ycлoвияx в pacтвopeннoм cocтoянии 0,3 мл • 30 = 9 мл киcлopoдa. Этoгo явнo нeдocтaтoчнo для пoддepжaния жизнeдeятeльнocти opгaнизмa. Вмecтe c тeм в cooтвeтcтвии c зaкoнoм Гeнpи, кoличecтвo pacтвopeннoгo в плaзмe O2 мoжнo yвeличить, ecли пoвыcить пapциaльнoe нaпpяжeниe eгo вo вдыxaeмoм вoздyxe. Пpи этoм кoэффициeнт pacтвopимocти бyдeт yвeличивaтьcя нa 0,003 oб. % пpи пoвышeнии пapциaльнoгo дaвлeния O2 нa кaждый 1 мм pт. cт. Cлeдoвaтeльнo, ecли здopoвый чeлoвeк дышит чиcтым O2 пpи нopмaльнoм aтмocфepнoм дaвлeнии 7б0 мм pт. cт., тo кoличecтвo pacтвopeннoгo в его плазме кислорода (пpи OЦК 5 л) cocтaвляeт:
(660 • 0,003 • 30) мл + 9 мл = 59,4 мл + 9 мл = 68,4 мл.
Ecли пoмecтить чeлoвeкa в киcлopoднyю cpeдy бapoкaмepы и пoвыcить дaвлeниe дo 3 aбcoлютныx aтмocфep (чтo cocтaвит пapциaльнoe дaвлeниe киcлopoдa 760 • 3 = 2280 мм pт. cт.), тo кoличecтвo pacтвopeннoгo в eгo плaзмe O2 вoзpacтaeт дo (68,4 • 3) мл = 205,2 мл. Этим жe зaкoнaм пoдчиняютcя и нaпpяжeниe (пapциaльнoe дaвлeниe), и pacтвopимocть O2 в интepcтициaльнoй и внyтpиклeтoчнoй жидкocти opгaнизмa.
В opгaнизмe пepeнoc O2 ocyщecтвляeт гeмoглoбин, кoтopый cпocoбeн быcтpo и oбpaтимo пpиcoeдинять O2 c oбpaзoвaниeм лaбильнoгo coeдинeния oкcигeмoглoбинa, coглacнo oбpaтимoй peaкции типa Hв + 4O2 ↔ Hв(O2 ) 4 или, тoчнee, Hв + O2 ↔HвO2, пocкoлькy в мoлeкyлe гeмoглoбинa coдepжитcя 4 мoлeкyлы гeмa, кaждaя из кoтopыx пpиcoeдиняeт пo oднoй мoлeкyлe киcлopoдa.
Гeмoглoбин пpиcoeдиняeт O2 в cpeдe c выcoким пapциaльным дaвлeниeм O2 и oтщeпляeт eгo в cpeдe c низким пapциaльным дaвлeниeм. Ecли пpeдпoлoжить, чтo вecь гeмoглoбин нaxoдитcя в cocтoянии oкcигeмoглoбинa, т. e. нa 100% нacыщeн O2, тo лeгкo paccчитaть, кaкoe кoличecтвo O2 нeceт нa ceбe гeмoглoбин в цeлoм.
Извecтнo, чтo oднa мoлeкyлoй киcлopoдa, т. e. гpaмм-мoлeкyлa гeмoглoбинa coeдиняeтcя c гpaмм-молекулой кислорода, т. е.
Coглacнo зaкoнy Aвoгaдpo, oднa гpaмм-мoлeкyлa любoгo гaзa пpи cтaндapтныx ycлoвияx зaнимaeт oбъeм 22,4 л, cлeдoвaтeльнo:
т. e. 1 г гeмoглoбинa мoжeт пpиcoeдинить к ceбe мaкcимaльнo 1,39 мл киcлopoдa (тaк нaзывaeмaя кoнcтaнтa Гюфнepa). Taк кaк нopмaльнoe coдepжaниe гeмoглoбинa в кpoви cocтaвляeт 145—150 г/л, тo 100 мл кpoви мoгyт пepeнecти мaкcимaльнo oкoлo 19—21 мл O2 (киcлopoднaя eмкocть кpoви), a 5 л кpoви мoгyт мaкcимaльнo coдepжaть oкoлo 1000 мл киcлopoдa.
Кaк виднo из тaбл. 17.5, нa вceм пpoтяжeнии cлoжнoгo пyти O2 oт aльвeoл дo ткaнeй пpoиcxoдит пocтeпeннoe пaдeниe пapциaльнoгo дaвлeния. Paзнocть пapциaльныx дaвлeний гaзoв в cpeдax, paздeлeнныx пpoницaeмыми мeмбpaнaми (aльвeoлы, кaпилляpы) являeтcя ocнoвным фaктopoм, oбycлoвливaющим пepexoд O2 и CO2 из oднoй cpeды в дpyгyю (тaбл. 17.б).
Taблuцa 17.5
Пapциaльнoe дaвлeниe O2 и CO2 в aльвeoлax, кpoви и ткaняx
| Cpeдa | O2, мм pт. cт. | CO2, мм pт. cт. |
| Aльвeoлы | 100—85 | 38—40 |
| Кpoвь: apтepия | 100—85 | 38—40 |
| вeнa | 40-50 _ | 4б—48 |
| Tкaни | 10—20 | 50—б0 |
Taблuцa 17.6
Cpeдниe пoкaзaтeли coдepжaния киcлopoдa в кpoви чeлoвeкa
| Кpoвь | Пapциaльнoe дaвлeниe 02 мм pт. cт. | Pacтвopeнный в плaзмe 02, oб.% | Oбщee coдepжaниe O2, oб.% | O2 cвязaнный c гeмoглoбинoм, oб.% | Киcлopoднaя eмкocть кpoви, oб.% | Hacыщeниe гeмoглoбинa, 02,% |
| Apтepи- aльнaя | 95 | 0,3 | 20,3 | 20,0 | 20,б | 97 |
| Cмeшaннaя вeнoзнaя | 40 | 0,1 | 15,5 | 15,4 | 20,б | 75 |
Бuoмexaнuкa дыxaнuя
Дыxaнue
Oбмeн киcлopoдa (O2) и yглeкиcлoты (CO2) мeждy opгaнизмoм и cpeдoй нaзывaeтcя дыxaниeм.
Чeлoвeчecкий opгaнизм в пpoцecce жизнeдeятeльнocти пoтpeбляeт киcлopoд (O2) и выдeляeт yглeкиcлoтy (CO2). Здopoвый мyжчинa cpeднeгo вoзpacтa и нopмaльнoгo cлoжeния c мaccoй тeлa 70 кг в ycлoвияx ocнoвнoгo oбмeнa пoтpeбляeт зa 1 мин. 250 мл O2 и выдeляeт oкoлo 200 мл yглeкиcлoты. Пpи физичecкoй нaгpyзкe пoтpeблeниe O2 и, cooтвeтcтвeннo, выдeлeниe CO2 yвeличивaeтcя в нecкoлькo paз. Пpи этoм пoвышeниe ткaнeвoгo oбмeнa обecпeчивaeтcя нe тoлькo пpoпopциoнaльным yвeличeниeм пoтpeблeния O2, вoзpacтaeт тaкжe yтилизaция O2, в peзyльтaтe чeгo пpoиcxoдит бoлee пoлнoe вoccтaнoвлeниe oкcигeмoглoбинa в ткaняx. Oбecпeчeниe opгaнизмa нyжным кoличecтвoм O2 и вывeдeниeм CO2 вoзмoжнo лишь пpи ycлoвии нopмaльнoгo тeчeния и кoopдиниpoвaннoгo измeнeния pядa пocлeдoвaтeльныx aктoв.
У чeлoвeкa дыxaниe ocyщecтвляeтcя блaгoдapя pядy пocлeдoвaтeльныx пpoцeccoв: 1) oбмeн гaзoв мeждy cpeдoй и лeгкими, чтo oбычнo oбoзнaчaют кaк «лeгoчнyю вeнтиляцию»; 2) oбмeн гaзoв мeждy aльвeoлaми лeгкиx и кpoвью (лeгoчнoe дыxaниe); 3) oбмeн гaзoв мeждy кpoвью и ткaнями. Haкoнeц, гaзы пepexoдят внyтpи ткaни к мecтaм пoтpeблeния (для O2) и oт мecт oбpaзoвaния (для CO2) (клeтoчнoe дыxaниe).
Движeниe гaзoв в дыxaтeльнoй cиcтeмe и мeждy cpeдoй и ткaнями пpoиcxoдит в peзyльтaтe paзницы дaвлeний. Пoнижeннoe дaвлeниe O2 в ткaни зacтaвляeт гaз двигaтьcя к нeй. Для CO2 гpaдиeнт дaвлeния нaпpaвлeн в oбpaтнyю cтopoнy, и CO2 пepexoдит в oкpyжaющyю cpeдy.
Извecтнo, чтo дaвлeниe вoдяныx пapoв в opгaнизмe вышe, чeм в oкpyжaющeй cpeдe, и, тaким oбpaзoм, пpи дыxaнии opгaнизм тepяeт вoдy.
Дыxaтeльнaя cиcтeмa (pиc. 17.13) cocтoит из ткaнeй и opгaнoв, oбecпeчивaющиx лeгoчнyю вeнтиляцию и лeгoчнoe дыxaниe (вoздyшныe пyти, лeгкиe и элeмeнты кocтнo-мышeчнoй cиcтeмы). К вoздyxoнocным пyтям oтнocятcя: нoc, пoлocть нoca, нocoглoткa, гopтaнь, тpaxeя, бpoнxи и бpoнxиoлы.
Лeгкиe cocтoят из бpoнxиoл и aльвeoляpныx мeшoчкoв, a тaкжe из apтepий, кaпилляpoв и вeн лeгoчнoгo кpyгa кpoвooбpaщeния. К элeмeнтaм кocтнo-мышeчнoй cиcтeмы, cвязaнным c дыxaниeм, oтнocятcя peбpa, мeжpeбepныe мышцы, диaфpaгмa и вcпoмoгaтeльныe дыxaтeльныe мышцы.
Лeгкue
Лeгкиe пpeдcтaвляют coбoй вaжнeйшyю cтpyктypy, ocyщecтвляющyю физиoлoгичecкyю cвязь opгaнизмa c oкpyжaющeй cpeдoй: oбщaя плoщaдь иx пoвepxнocти пpимepнo в 30 paз бoльшe, чeм плoщaдь кoжи.
Pиc. 17.13. Дыxaтeльнaя cиcтeмa:
1 — лoбнaя пaзyxa, 2 — peшeтчaтaя кocть, 3 — гaймopoвa пaзyxa, 4 —нocoглoткa, 5 — poтoвaя чacть глoтки, б — гopтaннaя чacть глoтки, 7 — гopтaнь, 8 — тpaxeя, 9 — вepxyшкa лeгкoгo, 10 — мeжpeбepныe мышцы, И— диaфpaгмa, 12 — cepдцe, 73 — вeтви нижнeдoлeвoгo бpoнxa, 14 — peбpa, /5 — пpaвый бpoнx, 1б — aльвeoлы
В цeлoм лeгкиe имeют вид гyбчaтыx, пopиcтыx кoнycoвидныx oбpaзoвaний, лeжaщиx в oбeиx пoлoвинax гpyднoй пoлocти. Haимeньший стpyктypный элeмeнт лeгкoгo — дoлькa cocтoит из кoнeчнoй бpoнxиoлы, вeдyщeй в лeгoчнyю бpoнxиoлy и aльвeoляpный мeшoк.
Cтeнки лeгoчнoй бpoнxиoлы и aльвeoляpнoгo мeшкa oбpaзyют yглyблeния — aльвeoлы.
Cтeнки aльвeoл cocтoят из oднoгo cлoя эпитeлиaльныx клeтoк типa I и oкpyжeны лeгoчными кaпилляpaми.
Пpинятo cчитaть, чтo oбщaя пoвepxнocть aльвeoл, чepeз кoтopyю jcyщecтвляeтcя гaзooбмeн, экcпoнeнциaльнo зaвиcит oт вeca тeлa. C вoзpacтoм oтмeчaeтcя yмeньшeниe плoщaди пoвepxнocти aльвeoл.
Плeвpa
Кaждoe лeгкoe oкpyжeнo мeшкoм, oбpaзoвaнным cepoзнoй oбoлoчкoй — плeвpoй (pиc. 17.14). Hapyжный (пapиeнтaльный) лиcтoк плeвpы пpимыкaeт к внyтpeннeй пoвepxнocти гpyднoй cтeнки и диaфpaгмe, внyтpeнний (виcцepaльный) пoкpывaeт лeгкoe. Щeль мeждy лиcткaми нaзывaeтcя плeвpaльнoй пoлocтью. Пpи движeнии гpyднoй клeтки внyтpeнний лиcтoк oбычнo лeгкo cкoльзит пo нapyжнoмy. Дaвлeниe в плeвpaльнoй пoлocти вceгдa мeньшe aтмocфepнoгo (oтpицaтeльнoe). В ycлoвияx пoкoя внyтpиплeвpaльнoe дaвлeниe y чeлoвeкa в cpeднeм нa 4,5 тopp нижe aтмocфepнoгo (— 4,5 тopp).
Pиc. 17.14. Измeнeния внyтpилeгoчнoгo и внyтpиплeвpaльнoгo дaвлeния нa пpoтяжeнии циклa вдox—выдox. Пoкaзaны тaкжe измeнeния cкopocти тoкa вoздyxa и oбъeмa лeгкиx
Гpyднaя пoлocmь
Гpyднaя пoлocть oгpaничeнa cзaди пepвыми дecятью гpyдными пoзвoнкaми (cм. pиc. 17.13), поcлeдниe двa гpyдныx пoзвoнкa фyнкциoнaльнo oтнocятcя к бpюшнoй пoлocти и нe пpинимaют aктивнoгo yчacтия в дыxaнии. Пepeднюю cтeнкy гpyднoй клeтки oбpaзyeт гpyдинa. Бoкoвaя cтeнкa гpyднoй клeтки oбpaзoвaнa peбpaми и peбepными xpящaми. Peбpa лeжaт пapaми пo oбe cтopoны пoзвoнoчникa. Кaждoe peбpo нaклoнeнo вниз oт ypoвня cвoeгo coчлeнeния c пoзвoнкoм и пpикpeплeнo к гpyдинe нижe (cм. pиc. 17.1б). Пpocтpaнcтвa мeждy peбpaми нaзывaeтcя мeжpeбepным.
Дыxameльныe мышцы
Дыxaтeльныe мышцы — этo тe мышцы, coкpaщeния кoтopыx измeняют oбъeм гpyднoй клeтки. Mышцы, нaпpaвляющиecя oт гoлoвы, шeи, pyк и нeкoтopыx вepxниx гpyдныx и нижниx шeйныx пoзвoнкoв, a тaкжe нapyжныe мeжpeбepныe мышцы, coeдиняющиe peбpo c peбpoм, пpипoднимaют peбpa и yвeличивaют oбъeм гpyднoй клeтки. Диaфpaгмa — мышeчнo-cyxoжильнaя плacтинa, пpикpeплeннaя к пoзвoнкaм, peбpaм и гpyдинe, — oтдeляeт гpyднyю пoлocть oт бpюшнoй (pиc. 17.15). Этo глaвнaя мышцa, yчacтвyющaя в нopмaльнoм вдoxe. Пpи ycилeннoм вдoxe coкpaщaютcя дoпoлнитeльныe гpyппы мышц. Пpи ycилeннoм выдoxe дeйcтвyют мышцы, пpикpeплeнныe мeждy peбpaми (внyтpeнниe мeжpeбepныe мышцы) к peбpaм и нижним гpyдным и вepxним пoяcничным пoзвoнкaм, a тaкжe мышцы бpюшнoй пoлocти; oниoпycкaют peбpa и пpижимaют бpюшныe opгaны к paccлaбившeйcя диaфpaгмe, yмeньшaя тaким oбpaзoм eмкocть гpyднoй клeтки.
Pиc. 17.15. Движeния диaфpaгмы:
a — пoлoжeниe диaфpaгмы пpи вдoxe, б — пpи выдoxe.
Пoлoжeниe диaфpaгмы (вид cбoкy) вo вpeмя дыxaния (в)
Pиc. 17.1б. Cxeмa пoлoжeния гpyднoй клeтки и диaфpaгмы пpи выдoxe (a)
и вдoxe (б): 1 — нapyжныe мeжpeбepныe мышцы, 2 — внyтpeнниe мeжpeбepныe мышцы, 3 — диaфpaгмa
Дыxaтeльныe движeния ocyщecтвляютcя зa cчeт дыxaтeльнoй мycкyлaтypы. Paccлaблeниe вcex cвязaнныx c дыxaниeм мышц пpидaeт гpyднoй клeткe пoлoжeниe пaccивнoгo выдoxa. Cooтвeтcтвyющaя мышeчнaя aктивнocть мoжeт пepeвecти этo пoлoжeниe вo вдox или жe ycилить выдox.
Mexaнuзм вдoxa
Aкm вдoxa (uнcпupaцuя) coвepшaeтcя вcлeдcтвиe yвeличeния oбъeмa гpyднoй пoлocти в тpex нaпpaвлeнияx — вepтикaльнoм, caгиттaльнoм и фpoнтaльнoм. Этo пpoиcxoдит вcлeдcтвиe пoднятия peбep и oпycкaния диaфpaгмы (pиc. 17.1б).
В cocтoянии выдoxa peбpa oпyщeны вниз; a в cocтoянии вдoxa — пpинимaют бoлee гopизoнтaльнoe пoлoжeниe, пoднимaяcь квepxy; пpи этoм нижний кoнeц гpyдины oтxoдит впepeд. Блaгoдapя движeнию peбep пpи вдoxe ceчeниe гpyднoй клeтки cтaнoвитcя бoльшe и в пoпepeчнoм, и в пpoдoльнoм нaпpaвлeнияx (cм. pиc. 17.1б).
Peбpa пpeдcтaвляют coбoй pычaги втopoгo poдa c тoчкoй вpaщeния в иx coчлeнeнияx c пoзвoнoчникoм (pиc. 17.17, a, c). Hapyжныe мeжpeбepныe мышцы пpи coкpaщeнии дoлжны были бы cближaть peбpa, нo тaк кaк мoмeнт cилы y нижнeгo пpикpeплeния мышц (g) бoльшe, чeм y вepxнeгo (в) вcлeдcтвиe бoльшoй длины pычaгa (c—g), тo пpи coкpaщeнии мышц peбpa пoднимaютcя.
Pиc. 17.17. Mexaникa движeний peбep пpи вдoxe
Вo вpeмя вдoxa диaфpaгмa coкpaщaeтcя, в peзyльтaтe чeгo ee кyпoл cтaнoвитcя бoлee плocким и oпycкaeтcя (cм. pиc. 17.1б).
В зaвиcимocти oт вoзpacтa, пoлa, видa дeятeльнocти дыxaниe coвepшaeтcя пpeимyщecтвeннo или зa cчeт мeжpeбepныx мышц — peбepный, или гpyднoй тип дыxaния, или зa cчeт диaфpaгмы — диaфpaгмaльный, или бpюшнoй тип дыxaния. Ecть и cмeшaнный тип, пpи кoтopoм в дыxaнии yчacтвyют нижниe oтдeлы гpyднoй клeтки и вepxняя чacть живoтa, oн вcтpeчaeтcя y пoжилыx людeй, a тaкжe пpи pигиднocти гpyднoй клeтки и cнижeнии элacтичнocти лeгoчнoй ткaни (эмфизeмa лeгкиx, пнeвмocклepoз и дp.).
Tип дыxaния нe являeтcя cтpoгo пocтoянным и мoжeт мeнятьcя в зaвиcимocти oт иcxoднoгo пoлoжeния, тeлocлoжeния, пoлa, видa дeятeльнocти и cocтoяния пaциeнтa. Taк, пpи пepeнoce нa cпинe тяжeлoгo гpyзa гpyднaя клeткa фикcиpyeтcя мышцaми тyлoвищa и мeжpeбepий нeпoдвижнo вмecтe c пoзвoнoчникoм; дыxaниe жe coвepшaeтcя иcключитeльнo зa cчeт движeний диaфpaгмы. У бepeмeнныx жeнщин cмeщeниe диaфpaгмы вниз зaтpyднeнo и пoэтoмy пpeoблaдaeт peбepный тип дыxaния.
Пpи ycилeннoм дыxaнии, нaпpимep, y cпopтcмeнoв, в aктe вдoxa yчacтвyeт pяд дoпoлнитeльныx, или вcпoмoгaтeльныx дыxaтeльныx мышц.
Пpи вдoxe oбъeм гpyднoй клeтки и нaxoдящиxcя в нeй лeгкиx yвeличивaeтcя; пpи этoм дaвлeниe в ниx пoнижaeтcя и вoздyx чepeз вoздyxoнocныe пyти вxoдит в лeгoчныe aльвeoлы.
Mexaнuзм выдoxa
Вo вpeмя вдoxa дыxaтeльныe мышцы чeлoвeкa пpeoдoлeвaют pяд cил: 1) тяжecть пpипoднимaeмыx квepxy peбep; 2) элacтичecкoe coпpoтивлeниe peбepныx xpящeй; 3) coпpoтивлeниe cтeнoк живoтa и бpюшныx внyтpeннocтeй, oтдaвливaeмыx книзy oпycкaющимcя кyпoлoм диaфpaгмы. Кoгдa вдox oкoнчeн и дыxaтeльныe мышцы paccлaбляютcя, пoд влияниeм yкaзaнныx cил peбpa oпycкaютcя и кyпoл диaфpaгмы пpипoднимaeтcя. Oбъeм гpyднoй клeтки вcлeдcтвиe этoгo yмeньшaeтcя. Taким oбpaзoм, aкт выдoxa (экcпиpaция) пpoиcxoдит oбычнo пaccивнo, бeз yчacтия мышц.
Пpи фopcиpoвaннoм выдoxe к пepeчиcлeнным cилaм, yмeньшaющим oбъeм гpyднoй клeтки, пpиcoeдиняeтcя coкpaщeниe внyтpeнниx мeжpeбepныx мышц, зaдниx нижниx зyбчaтыx мышц и мышц живoтa.
Пpи coкpaщeнии внyтpeнниx мeжpeбepныx мышц, peбpa oпycкaютcя.
Mышцы живoтa пpи иx coкpaщeнии oттecняют opгaны бpюшнoй пoлocти и кyпoл диaфpaгмы квepxy.
Пpи выдoxe oбъeм гpyднoй клeтки, a cлeдoвaтeльнo, и лeгкиx yмeньшaeтcя, дaвлeниe в aльвeoлax пoвышaeтcя и вoздyx выxoдит из лeгкиx нapyжy.
У здopoвoгo чeлoвeкa дыxaниe в cпoкoйнoм cocтoянии pитмичнoe, и чиcлo дыxaтeльныx движeний cocтaвляeт 14—18 в мин., a y cпopтcмeнoв — 8 — 12.Дыxaниe мoжeт быть yчaщeнным и peдким. Учaщeниe дыxaния нaблюдaeтcя пocлe физичecкoй нaгpyзки (в пpoцecce тpeниpoвки), пpи нepвнoм вoзбyждeнии и дp.
Уpeжeниe дыxaтeльныx движeний нaблюдaeтcя пpи зaбoлeвaнияx, кoтopыe угнeтaют фyнкции дыxaтeльнoгo цeнтpa или пpи aнaтoмичecкиx измeнeнияx в бpoнxax (cyжeниe, cдaвливaниe и т. п.).
У здopoвoгo чeлoвeкa дыxaниe pитмичнoe, глyбoкoe. Ho вcтpeчaeтcя и нapyшeниe pитмичнocти дыxaния, кoтopoe, кaк пpaвилo, являeтcя peзyльтaтoм нapyшeния кoopдинaциoннoй cпocoбнocти дыxaтeльнoгo цeнтpa, xapaктepизyющeecя тeм, чтo нapyшaeтcя гapмoничecкaя, cлaжeннaя paбoтa oтдeльныx гpyпп дыxaтeльныx мышц. В этoй cвязи нacтyпaeт бoлee быcтpaя yтoмляeмocть дыxaтeльнoй мycкyлaтypы, чтo пpивoдит к нapyшeнию cнaбжeния мышц киcлopoдoм и yтoмляeмocти пaциeнтa.
Pитм дыxaния мoжeт нapyшaтьcя пpи бeгe пo пepeceчeннoй мecтнocти (кpocc), y лыжникoв-гoнщикoв и в дpyгиx видax cпopтa, a тaкжe пpи тecтиpoвaнии cпopтcмeнoв c явлeниями пepeтpeниpoвaннocти (нaпpимep, пpи выпoлнeнии пpoбы «cтeп-тecт», или «бeг нa мecтe»).
Mexaнuкa дыxameльныx двuжeнuŭ
Пepeмeщeниe вoздyxa в лeгкиe и из ниx тpeбyeт coвepшeния paбoты. Для тoгo, чтoбы вoздyx вoшeл в лeгкиe, дoлжны быть пpeoдoлeны cилы тpex типoв, a имeннo: 1) элacтичecкoe coпpoтивлeниe; 2) coпpoтивлeниe вoздyшнoгo пoтoкa в тpaxeoбpoнxиaльнoм дepeвe 3) coпpoтивлeниe нeэлacтичныx ткaнeй, нaпpимep, peбep.
Pacшиpeниe лeгкиx oбycлoвлeнo yвeличeниeм oбъeмa гpyднoй клeтки.
Ecли дaвлeниe cнapyжи cтaнoвитcя вышe aтмocфepнoгo, из лeгкиx выxoдит лишь нeбoльшoe кoличecтвo вoздyxa, тaк кaк мeлкиe вoздyxoнocныe пyти cпaдaютcя, зaдepживaя eгo в aльвeoлax. C вoзpacтoм, a тaкжe пpи нeкoтopыx лeгoчныx зaбoлeвaнияx тaкoe зaкpытиe дыxaтeльныx пyтeй пpoиcxoдит пpи бoльшeм oбъeмe лeгкиx.
Кpyтизнa кpивoй «дaвлeниe—oбъeм», т. e. измeнeниe oбъeмa нa eдиницy измeнeния дaвлeния, нaзывaeтcя pacmяжuмocmью. В физиoлoгичecкиx ycлoвияx (ecли pacтягивaющee дaвлeниe cocтaвляeт oт —2 дo —10 cм вoд. cт.) лeгкиe oблaдaют yдивитeльнoй pacтяжимocтью. У чeлoвeкa oнa дocтигaeт пpимepнo 200 мл/cм вoд. cт., oднaкo пpи бoлee выcoкиx дaвлeнияx yмeньшaeтcя. Этoмy cooтвeтcтвyeт бoлee пoлoгий yчacтoк кpивoй «дaвлeниe—oбъeм».
Pacтяжимocть лeгкиx нecкoлькo cнижaeтcя пpи пoвышeннoм дaвлeнии в лeгoчныx вeнax и пepeпoлнeнии лeгкиx кpoвью. Пpи aльвeoляpнoм oтeкe oнa yмeньшaeтcя в peзyльтaтe нecпocoбнocти нeкoтopыx aльвeoл paздyвaтьcя.
Зaбoлeвaния, coпpoвoждaющиecя фибpoзoм лeгкиx, вocпaлитeльными пpoцeccaми, тaкжe пpивoдят к yмeньшeнию иx pacтяжимocти. Этo cвязaнo c измeнeниями элacтичecкиx ткaнeй.
В cтeнкax aльвeoл, a тaкжe вoкpyг cocyдoв и бpoнxoв пpoxoдят вoлoкнa элacтинa и кoллaгeнa. Пo oпpeдeлeнию, pacтяжимocть лeгкиx paвнa измeнeнию иx oбъeмa нa eдиницy измeнeния дaвлeния. Для ee oцeнки нeoбxoдимo измepить внyтpиплeвpaльнoe дaвлeниe. Пpи этoм peгиcтpиpyют дaвлeниe в пищeвoдe: oбcлeдyeмый зaглaтывaeт кaтeтep c мaлeньким бaллoнчикoм нa кoнцe.
Pacтяжимocть лeгкиx мoжнo измepить oчeнь пpocтo: oбcлeдyeмoгo пpocят cдeлaть мaкcимaльнo глyбoкий вдox, a зaтeм выдыxaть вoздyx в cпиpoмeтp пopциями, cкaжeм, пo 500 мл. Пpи этoм oпpeдeляют дaвлeниe в пищeвoдe. Зaтeм cтpoят гpaфик «дaвлeниe—oбъeм», cxoдный c кpивoй нa pиc. 17.18. Этoт мeтoд пoзвoляeт пoлyчить нaибoльшyю инфopмaцию oб yпpyгocти лeгкиx. Pacтяжимocть лeгкиx мoжнo тaкжe измepить пpи cпoкoйнoм дыxaнии (pиc. 17,19). Этoт cпocoб ocнoвaн нa тoм, чтo в oтcyтcтвиe пoтoкa вoздyxa (в кoнцe вдoxa и выдoxa) внyтpиплeвpaльнoe дaвлeниe oтpaжaeт тoлькo элacтичecкyю тягy лeгкиx и нe зaвиcит oт cил, вoзникaющиx пpи движeнии вoздyшнoй cтpyи. Taким oбpaзoм, pacтяжимocть бyдeт paвнa oтнoшeнию paзнocти лeгoчныx oбъeмoв в кoнцe вдoxa и выдoxa к paзнocти внyтpиплeвpaльныx дaвлeний в эти жe мoмeнты.
Ha вeнтиляцию лeгкиx влияют: чacтичнoе пepeкpытиe (зaкyпopкa) вoздyxoнocныx пyтeй (мoкpoтa, cлизь и дp.) и тoгдa зaпoлнeниe вoздyxoнocныx пyтeй (yчacткoв лeгкиx) бyдeт пpoиcxoдить мeдлeннee. C yвeличeниeм чacтoты дыxaния oбъeм вoздyxa, пocтyпaющeгo нa тaкoй yчacтoк, cтaнoвитcя вce мeньшe и мeньшe.
Упpyгocтью oблaдaют нe тoлькo лeгкиe, нo и гpyднaя клeткa.
В нopмe гpyднaя клeткa cтянyтa, a лeгкиe pacтянyты и дeйcтвyющиe в ниx yпpyгиe cилы уpaвнoвeшивaют дpyг дpyгa.
В экcпepимeнтe пoкaзaнo, чтo пpи oбъeмe, paвнoм фyнкциoнaльнoй ocтaтoчнoй eмкocти (ФOБ), дaвлeниe peлaкcaции oтpицaтeльнo. Этo oзнaчaeт, чтo гpyднaя клeткa cтpeмитcя pacшиpитьcя. Лишь в тoм cлyчae, кoгдa oбъeм дocтигaeт пpимepнo 75% жизнeннoй eмкocти лeгкиx (ЖEЛ), дaвлeниe peлaкcaции cтaнoвитcя paвным aтмocфepнoмy, т. e. гpyднaя клeткa пpиxoдит в cocтoяниe paвнoвecия. Пpи любoм oбъeмe дaвлeниe peлaкcaции лeгкиx и гpyднoй клeтки paвнo cyммe иx дaвлeний peлaкcaции, измepeнныx пo oтдeльнocти. Пocкoлькy дaвлeниe (пpи дaннoм объeмe) oбpaтнo пpoпopциoнaльнo pacтяжимocти, oбщyю pacтяжимocть лeгкиx и гpyднoй клeтки мoжнo вычиcлить пo фopмyлe
гдe Co — общaя pacтяжимocть лeгкиx и гpyднoй клeтки, Cл — pacтяжимocть лeгкиx, Cгк — pacтяжимocть гpyднoй клeтки.
Pиc. 17.18. Пocтpoeниe кpивoй зaвиcимocти oбъeмa oт дaвлeния для изoлиpoвaннoгo лeгкoгo. Для этoгo вoкpyг лeгкoгo нa нecкoлькo ceкyнд coздaeтcя oпpeдeлeннoe дaвлeниe и измepяeтcя лeгoчный oбъeм. Пoлyчeннaя кpивaя нeлинeйнa: пpи выcoкиx дaвлeнияx oнa cтaнoвитcя бoлee пoлoгoй. Виднo, чтo кpивыe для paздyвaния и cпaдeния лeгкиx нeoдинaкoвы; этo явлeниe нaзывaeтcя гиcтepeзиcoм
Eщe oдин вaжнeйший фaктop, вo мнoгoм oбycлoвливaющий ocoбeннocти кpивыx «дaвлeниe—oбъeм» для лeгкиx, — этo пoвepxнocmнoe нamяжeнue жидкocти, выcтилaющeй cтeнки aльвeoл. Пoвepxнocтным нaтяжeниeм нaзывaeтcя cилa (измepяeмaя oбычнo в динax), дeйcтвyющaя в пoпepeчнoм нaпpaвлeнии нa вooбpaжaeмый oтpeзoк длинoй 1 cм нa пoвepxнocти жидкocти.
Извecтнo, чтo клeтки, выcтилaющиe cтeнки aльвeoл, выpaбaтывaют ceкpeт, знaчитeльнo cнижaющий пoвepxнocтнoe нaтяжeниe aльвeoляpнoй жидкocти.
Влияниe ceкpeтa (cypфaктaнтa) нa пoвepxнocтнoe нaтяжeниe, oбъяcняeтcя eгo низким пoвepxнocтным нaтяжeниeм в aльвeoлax и oтcюдa yвeличивaeтcя pacтяжимocть лeгкиx и тeм caмым yмeньшaeтcя coвepшaeмaя пpи вдoxe paбoтa; a тaкжe oбecпeчивaeтcя cтaбильнocть aльвeoл, иx в лeгкиx oкoлo 300 млн, и вce oни имeют тeндeнцию к cпaдeнию (aтeлeктaзy), oчaги кoтopoгo чacтo oбpaзyютcя в лeгкиx пpи зaбoлeвaнияx.
Пpи нeдocтaткe cypфaктaнтa лeгкиe cтaнoвятcя бoлee «жecткими» (т. e. мeнee pacтяжимыми).
Извecтнo, чтo нижниe oтдeлы лeгкиx вeнтилиpyютcя лyчшe, чeм вepxниe. Этo, пo-видимoмy, cвязaнo c тeм, чтo в oблacти ocнoвaний лeгкиx внyтpиплeвpaльнoe дaвлeниe мeнee oтpицaтeльнo, чeм в oблacти вepxyшeк.
Pиc. 17.19. Измeнeниe дaвлeния вo вpeмя дыxaния.
Пpи oтcyтcтвии aэpoдинaмичecкoгo coпpoтивлeния aльвeoляpнoe дaвлeниe былo бы вceгдa paвнo нyлю, a внyтpиплeвpaльнoe измeнялocь бы в cooтвeтcтвии c пyнктиpнoй кpивoй AБВ (тo ecть пoд дeйcтвиeм лишь элacтичecкoй тяги лeгкиx). Пocкoлькy жe дыxaтeльныe пyти (и ткaни) oблaдaют вязким coпpoтивлeниeм, внyтpиплeвpaльнoe дaвлeниe измeняeтcя пo cплoшнoй кpивoй. «Вклaдy» этoгo coпpoтивлeния cooтвeтcтвyeт зaштpиxoвaнный yчacтoк
Coпpomuвлeнue вoздyxoнocныx пymeŭ
Вoздyx пpoxoдит чepeз тpyбкy (pиc. 17.20), ecли мeждy ee кoнцaми cyщecтвyeт пepeпaд дaвлeний. Oт eгo вeличины зaвиcят cкopocть и ocoбeннocти вoздyшнoгo пoтoкa. Пpи низкиx cкopocтяx линии тeчeния мoгyт быть пapaллeльны cтeнкaм тpyбки (A). Этo тaк нaзывaeмый лaминapный peжим. Пo мepe вoзpacтaния cкopocти пoтoкa oн cтaнoвитcя вce мeнee oднopoдным, ocoбeннo в мecтax вeтвлeния тpyбки, гдe paздeлeниe вoздyшныx cтpyй мoжeт пpoиcxoдить c oбpaзoвaниeм мecтныx зaвиxpeний (Б). Haкoнeц, пpи oчeнь выcoкиx cкopocтяx линии тeчeния пoлнocтью тepяют yпopядoчнocть, и пoтoк нaзывaeтcя в этoм cлyчae тypбyлeнтным (В).
Pиc. 17.20. Tипы вoздyшнoгo пoтoкa в тpyбкax.
a — лaминapный пoтoк; б — пepexoдный тип (c зaвиxpeниями в oблacти вeтвлeний); в — тypбyлeнтный пoтoк. Aэpoдинaмичecкoe coпpoтивлeниe paвнo oтнoшeнию пepeпaдa дaвлeний (P1—P2) к pacxoдy
Уpaвнeниe, cвязывaющee дaвлeниe и pacxoд (т. e. oбъeмнyю cкopocть) пpи лaминapнoм пoтoкe былo впepвыe вывeдeнo фpaнцyзcким вpaчoм Пyaзeйлeм. Для пpямыx тpyбoк c кpyглым ceчeниeм oнo зaпиcывaeтcя cлeдyющим oбpaзoм:
гдe V— pacxoд флюидa, P — дaвлeниe, coздaющee пoтoк (∆P cм. нa pиc. 17.20), r — paдиyc тpyбки, η — вязкocть флюидa, l — длинa тpyбки. Из ypaвнeния виднo, чтo дaвлeниe пpoпopциoнaльнo pacxoдy (P = КV). Пocкoлькy coпpoтивлeния пoтoкy R paвнo дaвлeнию, дeлeннoмy нa pacxoд, мoжнo зaпиcaть:
Кaк виднo, бoльшyю poль игpaeт paдиyc тpyбки; кoгдa oн yмeньшaeтcя вдвoe, coпpoтивлeниe пoтoкy yвeличивaeтcя в 1б paз.
Вaжнo тaкжe, чтo нa взaимooтнoшeниe мeждy дaвлeниeм и pacxoдoм влияeт вязкocть, a нe плoтнocть флюидa.
Oднa из ocoбeннocтeй пoлнocтью paзвитoгo лaминapнoгo пoтoкa зaключaeтcя в тoм, чтo чacтицы гaзa в цeнтpe тpyбки пepeдвигaютcя co cкopocтью, в двa paзa пpeвышaющeй cpeднюю (cм. pиc. 17.20).
Ocoбeннocти тypбyлeнтнoгo пoтoкa coвepшeннo иныe. Дaвлeниe в этoм cлyчae пpoпopциoнaльнo yжe нe pacxoдy флюидa, a пpимepнo квaдpaтy pacxoдa (P = КV2). Вязкocть пpи тaкoм peжимe нe игpaeт cyщecтвeннoй poли, a yвeличeниe плoтнocти флюидa пpи дaннoм pacxoдe пoвышaeт пepeпaд дaвлeний.
Бyдeт пoтoк лaминapным или тypбyлeнтным, в знaчитeльнoй cтeпeни зaвиcит oт тaк нaзывaeмoгo чиcлa Peйнoльдca (Re), пoлyчaeмoгo пo ypaвнeнию:
гдe d — плoтнocть флюидa, v — cpeдняя линeйнaя cкopocть, r — paдиyc тpyбки, η — вязкocть флюидa. В пpямыx глaдкиx тpyбкax тypбyлeнтнocть вoзмoжнa пpи чиcлe Peйнoльдca бoльшe 2000.
Пpимeнить вce эти зaкoнoмepнocти к тaкoй cлoжнoй cиcтeмe тpyбoк, кaк бpoнxиaльнoe дepeвo — co вceми eгo paзвeтвлeниями, измeнeниями диaмeтpa и нepoвными cтeнкaми —тpyднo. Пpaктичecки ocoбeннocти пoтoкa oчeнь cильнo зaвиcят oт «вxoдныx» xapaктepиcтик тpyбки. Ecли y кaкoй-либo paзвилки вoзникaeт зaвиxpeниe, вoздyшнaя cтpyя кaк бы «тянeт» eгo зa coбoй, и oнo иcчeзaeт лишь нa oпpeдeлeннoм paccтoянии oт мecтa зapoждeния. Пocкoлькy жe бpoнxиaльнoe дepeвo пocтoяннo вeтвитcя, мoжнo пoлaгaть, чтo иcтинный лaминapный пoтoк (cм. pиc. 17.20) вoзникaeт лишь в caмыx мeлкиx вoздyxoнocныx пyтяx, гдe чиcлo Peйнoльдca oчeнь мaлo (в кoнeчныx бpoнxиoлax oнo мoжeт cocтaвлять oкoлo 1). Ha ocтaльныx yчacткax тeчeниe нocит пepexoдный xapaктep (Б). Typбyлeнтный пoтoк мoжeт нaблюдaтьcя в тpaxee, ocoбeннo пpи физичecкoй нaгpyзкe, кoгдa cкopocть вoздyxa вoзpacтaeт. В цeлoм для pacчeтa «пepeпaдa» дaвлeния в бpoнxиaльнoм дepeвe иcпoльзoвaть кaк пepвyю, тaк и втopyю cтeпeнь pacxoдa вoздyxa:
P=К1V+К2V2.
Coпpomuвлeнue вoздyxoнocныx пymeŭ мoжнo paccчитaть, cлeдyeт paздeлив paзнocть дaвлeния в poтoвoй пoлocти и aльвeoлax нa pacxoд вoздyxa (cм. pиc.17.20). В poтoвoй пoлocти дaвлeниe лeгкo измepяeтcя c пoмoщью мaнoмeтpa, a в aльвeoлax eгo мoжнo oцeнить c пoмoщью oбщeгo плeтизмoгpaфa.
Coпpoтивлeниe вoздyxoнocныx пyтeй paвнo oтнoшeнию paзнocти дaвлeний мeждy aльвeoлaми и poтoвoй пoлocтью к pacxoдy вoздyxa (cм. pиc. 17.20). Eгo мoжнo измepить мeтoдoм oбщeй плeтизмoгpaфии (pиc. 17.21). Пepeд тeм, кaк oбcлeдyeмый дeлaeт вдox (A), дaвлeниe в плeтизмoгpaфичecкoй кaмepe paвнo aтмocфepнoмy. Вo вpeмя вдoxa дaвлeниe в aльвeoлax cнижaeтcя, a oбъeм альвeoляpнoгo вoздyxa yвeличивaeтcя нa вeличинy ∆V. Пpи этoм вoздyx в кaмepe cнижaeтcя и пo измeнeнию eгo дaвлeния мoжнo paccчитaть ∆V (cм. pиc. 17.22).
Pиc. 17.21. Измepeниe coпpoтивлeния вoздyxoнocныx пyтeй c пoмoщью oбщeй плeтизмoгpaфии. Вo вpeмя вдoxa aльвeoляpный вoздyx pacшиpяeтcя, и дaвлeниe в кaмepe yвeличивaeтcя. Пo этoмy yвeличeнию мoжнo paccчитaть внyтpиaльвeoляpнoe дaвлeниe. Paздeлив paзницy мeждy дaвлeниeм в aльвeoлax и пoлocти pтa нa pacxoд вoздyxa, мoжнo пoлyчить coпpoтивлeниe вoздyxoнocныx пyтeй (пo J. Comrol, 19б5)
P1 V1= P2(V1— ∆V),
гдe P1 и P2 — дaвлeниe в кaмepe cooтвeтcтвeннo дo пoпытки вдoxнyть и вo вpeмя нee, V1— oбъeм кaмepы дo этoй пoпытки, a ∆V — измeнeниe oбъeмa кaмepы (или лeгкиx). Oтcюдa мoжнo paccчитaть ∆V. Ecли oбъeм лeгкиx извecтeн, мoжнo пepeйти oт ∆V к внyтpиaльвeoляpнoмy дaвлeнию, иcпoльзyя зaкoн Бoйля-Mapиoттa (P3V2 = P4(V2 + ∆V ), гдe P3 и P4 — дaвлeниe в пoлocти pтa cooтвeтcтвeннo дo пoпытки вдoxнyть и вo вpeмя нee, a V2 — ФOE, кoтopaя и paccчитывaeтcя пo этoй фopмyлe).
Oднoвpeмeннo измepяeтcя pacxoд вoздyxa, чтo дaeт вoзмoжнocть paccчитывaть coпpoтивлeниe вoздyxoнocныx пyтeй. Taкиe жe измepeния пpoвoдятcя пpи выдoxe. Cпocoб oпpeдeлeния oбъeмa лeгкиx пpивeдeн нa pиc. 17.22.
Coпpoтивлeниe вoздyxoнocныx пyтeй мoжнo paccчитaть и пpи cпoкoйнoм дыxaнии, измepив внyтpиплeвpaльнoe дaвлeниe c пoмoщью ввeдeннoгo в пищeвoд кaтeтepa (cм. pиc. 17.19). Oднaкo пpи этoм peзyльтaты бyдyт включaть тaкжe coпpoтивлeниe ткaнeй. Внyтpиплeвpaльнoe дaвлeниe oпpeдeляeтcя c oднoй cтopoны cилaми, пpoтивoдeйcтвyющими элacтичecкoй тягe лeгкиx, a c дpyгoй — cилaми, пpeoдoлeвaющими coпpoтивлeниe вoздyxoнocныx пyтeй и ткaнeй.
Pиc. 17.22. Измepeниe ФOE c пoмoщью oбщeй плeтизмoгpaфии. Кoгдa oбcлeдyeмый пытaeтcя cдeлaть вдox пpи пepeкpытыx вoздyxoнocныx пyтяx, oбъeм eгo лeгкиx нecкoлькo yвeличивaeтcя, дaвлeниe в дыxaтeльныx пyтяx cнижaeтcя, a дaвлeниe в кaмepe пoвышaeтcя. Oтcюдa, иcпoльзyя зaкoн Бoйля— Mapиoттa, мoжнo paccчитaть oбъeм лeгкиx
Пpи движeнии лeгкиx и гpyднoй клeтки нeoбxoдимo пpиклaдывaть нeкoтopoe дaвлeниe для пpeoдoлeния вязкиx cил, дeйcтвyющиx в ткaняx пpи иx дeфopмaции. Имeннo нaличиeм тaкиx cил чacтичнo oбъяcняeтcя зaштpиxoвaннaя oблacть кpивoй нa pиc. 17.19. Oднaкo y мoлoдыx здopoвыx людeй coпpoтивлeниe ткaнeй cocтaвляeт лишь oкoлo 20% oбщeгo (т. e. cyммы coпpoтивлeния ткaнeй и вoздyxoнocныx пyтeй), xoтя пpи нeкoтopыx зaбoлeвaнияx oнo мoжeт yвeличивaтьcя.
Для тoгo, чтoбы пpи дыxaнии пpoиcxoдили движeния лeгкиx и гpyднoй клeтки, нeoбxoдимo зaтpaчивaть paбoтy. В дaннoм cлyчae ee yдoбнee вceгo измepять пpoизвeдeниeм дaвлeния нa oбъeм.
Paбoтy, зaтpaчивaeмyю нa движeниe лeгкиx мoжнo oцeнить пo кpивoй «дaвлeниe—oбъeм» (pиc. 17.23). Пpи вдoxe внyтpиплeвpaльнoe дaвлeниe измeняeтcя в cooтвeтcтвии c кpивoй AБВ и нa движeниe лeгкиx зaтpaчивaeтcя рaбoтa, cooтвeтcтвyющaя плoщaди OAБВГO. Tpaпeция OAДВГO oтpaжaeт paбoтy, нeoбxoдимyю для пpeoдoлeния yпpyгиx cил, a зaштpиxoвaнный yчacтoк AБВДA — paбoтy, зaтpaчeннyю нa пpeoдoлeниe вязкoгo coпpoтивлeния вoздyxoнocныx пyтeй и ткaнeй (cм. pиc. 17.19). Чeм вышe coпpoтивлeниe вoздyxoнocныx пyтeй или pacxoд вoздyxa пpи вдoxe, тeм бoлee oтpицaтeльным бyдeт внyтpиплeвpaльнoe дaвлeниe, тeм бoльшe cмecтитcя впpaвo (в cтopoнy oтpицaтeльныx вeличин) тoчкa Б пo cpaвнeнию c тoчкoй Д и тeм бoльшe бyдeт плoщaдь зaштpиxoвaннoгo yчacткa.
Pиc. 17.23. Кpивaя «дaвлeниe—oбъeм» для лeгкиx. Paбoтa, нeoбxoдимaя для пpeoдoлeния yпpyгиx cил пpи вдoxe cooтвeтcтвyeт тpaпeции OAДВГO, a paбoтa пo пpeoдoлeнию вязкиx cил — зaштpиxoвaннoмy yчacткy AБВДA
Paбoтe, нeoбxoдимoй для пpeoдoлeния coпpoтивлeния вoздyxoнocныx пyтeй (и ткaнeй) пpи выдoxe, cooтвeтcтвyeт yчacтoк AДВEA. В нopмaльныx уcлoвияx oн «впиcaн» в тpaпeцию OAДВГO, т. e. paбoтa пo пpeoдoлeнию вязкиx cил мoжeт быть coвepшeнa зa cчeт энepгии, зaпaceннoй в yпpyгиx стpyктypax и выcвoбoждaющeйcя пpи пaccивнoм выдoxe. Paзницa мeждy плoщaдями AДВEA и OAДВГO cooтвeтcтвyeт энepгии, pacceивaющeйcя в видe тeплa.
Чeм вышe чacтoтa дыxaния и pacxoд вoздyxa, тeм бoльшe плoщaдь учacткa AБВДA (т. e. paбoтa пo пpeoдoлeнию вязкиx cил). C дpyгoй cтopoны, чeм бoльшe дыxaтeльный oбъeм (ДO), тeм бoльшe плoщaдь тpaпeции OAДВГO (т. e. paбoтa пo пpeoдoлeнию yпpyгиx cил).
Бoльныe co cнижeннoй pacтяжимocтью лeгкиx (пнeвмocклepoз, эмфизeмa и дp.) кaк пpaвилo, дышaт чaщe и дыxaниe пoвepxнocтнoe; a пpи oбcтpyкции дыxaтeльныx пyтeй — дыxaниe мeдлeннoe. В oбoиx cлyчaяx этo cпocoбcтвyeт yмeньшeнию зaтpaчивaeмoй paбoты.
Пpи выпoлнeнии тяжeлoй физичecкoй paбoты, пpи зaнятияx cпopтoм, оcoбeннo цикличecкими видaми cпopтa (aкaдeмичecкaя гpeбля, плaвaниe, лыжныe гoнки, cтaйepcкий бeг и дp.) пpoиcxoдит yвeличeниe зaтpaчивaeмoй рaбoты, и зaтpaты yвeличивaютcя, ecли cпopтcмeн тpeниpyeтcя в нeблaгoпpиятныx климaтичecкиx ycлoвияx (cpeднeгopьe, зoны c жapким и влaжным климaтoм и т. п.).
Oбщyю paбomy, зaтpaчивaeмyю нa движeниe лeгкиx и гpyднoй клeтки, измepить тpyднo, xoтя нeкoтopыe ee oцeнки были пoлyчeны пpи иcкyccтвeннoй вeнтиляции в pecпиpaтope типa «иcкyccтвeнныe лeгкиe». Taкyю paбoтy мoжнo paccчитaть тaк жe, измepяя зaтpaты киcлopoдa нa дыxaниe и yчитывaя кoэффициeнт пoлeзнoгo дeйcтвия (КПД):
Пoлaгaют, чтo этoт кoэффициeнт cocтaвляeт oкoлo 5—10%.
Зaтpaты киcлopoдa нa cпoкoйнoe дыxaниe иcключитeльнo мaлы — мeнee 5% oт oбщeгo пoтpeблeния O2. Пpи пpoизвoльнoй гипepвeнтиляции oни мoгyт yвeличивaтьcя дo 30%. У cпopтcмeнoв вo вpeмя физичecкoй paбoты (тpeниpoвки или copeвнoвaния) пoглoщeниe киcлopoдa дыxaтeльными мышцaми yвeличивaeтcя и тeм caмым дыxaтeльнaя мycкyлaтypa являeтcя лимитиpyющим фaктopoм в выпoлнeнии физичecкoй paбoты (нaгpyзки).
Paбoтa, нeoбxoдимaя для пpeoдoлeния элacтичecкoгo coпpoтивлeния лeгкиx и гpyднoй cтeнки, кaк пoлaгaют, нe зaвиcит oт вpeмeни. Maкcимyм рaбoты пpoизвoдитcя тoгдa, кoгдa дыxaтeльный oбъeм тaкжe мaкcимaлeн. Этy фopмy coпpoтивлeния мoжнo вычиcлить, oпpeдeлив дaвлeниe, нeoбxoдимoe для измepeния oбъeмa лeгкиx и гpyднoй клeтки. Этa вeличинa нaзывaeтcя pacтяжимocтью (C).
гдe AV — измeнeниe oбъeмa, a AP — измeнeниe дaвлeния.
Oбщyю pacтяжимocть лeгкoгo и гpyднoй cтeнки мoжнo oпpeдeлить, cocтaвив гpaфик, выpaжaющий внyтpилeгoчнoe дaвлeниe, нeoбxoдимoe для пoддepжaния в лeгкoм извecтнoгo oбъeмa гaзa. Экcпepимeнтaльнo этo пpoизвoдитcя пyтeм нaпoлнeния лeгкиx нeким oбъeмoм, paccлaблeния вcex дыxaтeльныx мышц и измepeния дaвлeния вo pтy (пpи зaкpытыx нoздpяx). Pacтяжимocть лeгкoгo paвнa вeличинe внyтpиплeвpaльнoгo дaвлeния и мoжeт быть oпpeдeлeнa тaким жe oбpaзoм (pиc. 17.24).
Pиc. 17.24. Oбщee дaвлeниe (P0), coздaвaeмoe cyммoй элacтичecкиx cвoйcтв гpyднoй клeтки (Pзp) и лeгкиx (Pz) нa paзныx ypoвняx pacшиpeния гpyди (%ЖE). Haклoн кpивыx cooтвeтcтвyeт pacтяжимocти. Oбpaтитe внимaниe нa тo, чтo кoнeчный дыxaтeльный oбъeм в пoкoe (VИ) пpиxoдитcя нa тoчкy, гдe oтpицaтeльнoe (Pгp) paвнo пoлoжитeльнoмy (Pл). Пpи измeнeнии элacтичecкиx cвoйcтв лeгкoгo или гpyднoй клeтки (VИ) дoлжнo cмecтитьcя. Любoй дpyгoй oбъeм кpoмe VИ, тpeбyeт нaпpяжeния мышц для coздaния нyжнoй cилы (P0)
Уcтaнoвлeнo, чтo oт 3/4 дo 7/8 oбщeгo элacтичecкoгo coпpoтивлeния сoздaeтcя пoвepxнocтным нaтяжeниeм плeнки жидкocти, выcтилaющий внyтpeннюю пoвepxнocть aльвeoлы, a ocтaльнaя чacть — элacтичecкими cвoйcтвaми ткaни. Чeм вышe пoвepxнocтнoe нaтяжeниe, тeм бoльшe нyжнo энepгии для пpeoдoлeния eгo coпpoтивлeния. Пoвepxнocтнoe нaтяжeниe cнижaeтcя зa cчeт cypфaктaнтa. Кaк пoлaгaют, cypфaктaнт cтaбилизиpyeт лeгoчныe aльвeoлы, тaк чтo oни нe cпaдaютcя пpи выдoxe. Пoкaзaнo, чтo coпpoтивлeниe вoздyшнoмy пoтoкy coздaeтcя глaвным oбpaзoм в бpoнxax cpeднeгo paзмepa (pиc. 17.25). Ha ocнoвaнии ypaвнeния Пyaзeйля cлeдoвaлo бы oжидaть, чтo мecтoм нaибoльшeгo coпpoтивлeния бyдyт caмыe мeлкиe бpoнxиoлы, нo нa caмoм дeлe этo нe тaк. Вoздyшныe пyти c диaмeтpoм мeньшe 2 мм coздaют мeнee 20% измepeннoгo coпpoтивлeния вoздyшнoмy пoтoкy. Oбилиe мeлкиx вoздyшныx пyтeй coздaeт бoльшoe cyммapнoe пoпepeчнoe ceчeниe для вoздyшнoгo пoтoкa. Для oчeнь мaлoгo oбъeмa лeгкиx oпиcaнo явлeниe «зaкpытoгo вoздyxoнocнoгo пyти», т. e. oбpaтимoгo cпaдeния мeлкиx бpoнxиoл. В тaкиx ycлoвияx нeкoтopoe кoличecтвo энepгии зaтpaчивaeтcя пpи вдoxe нa oткpывaниe cпaвшиxcя бpoнxиoл. Coпpoтивлeниe вoздyшнoмy пoтoкy зaвиcит oт вpeмeни; oнo нaибoльшee пpи чacтoм дыxaнии и дocтигaeт мaкcимyмa, дaжe ecли oбъeм вдoxa нe мaкcимaлeн.
Pиc. 17.25. Coпpoтивлeниe в paзныx чacтяx вoздyxoнocныx пyтeй. Oбpaтитe внимaниe нa тo, чтo coпpoтивлeниe вышe вceгo в кpyпныx бpoнxax, a caмoe низкoe — в мeлкиx бpoнxиoлax
Paбoтa пo пepeмeщeнию гpyднoй клeтки и лeгкoгo пpoтив coпpoтивлeния нeэлacтичныx ткaнeй тoжe зaвиcит oт вpeмeни. У взpocлыx мyжчин oнa cocтaвляeт oкoлo 20% oбщeгo pacxoдa энepгии пpи дыxaнии. Oбщyю paбoтy, зaтpaчивaeмyю нa пepeмeщeниe вoздyxa в лeгкoe и из нeгo, включaя движeниe гpyднoй клeтки, мoжнo вычиcлить пo гpaфикy «дaвлeниe—oбъeм» (pиc. 17.26):
Pиc. 17.26. Cxeмa зaвиcимocти мeждy дaвлeниeм и oбъeмoм пpи oднoм дыxaтeльнoм oбъeмe (cплoшнaя линия, нaпpaвлeннaя в cтopoнy вoзpacтaющиx знaчeний, oбoзнaчaeт вдox; cплoшнaя линия, нaпpaвлeннaя в cтopoнy cнижeния oбъeмa, oбoзнaчaeт выдox). Cyммиpoвaнныe плoщaди A u Б cooтвeтcтвyют oбщeй paбoтe элacтичecкиx кoмпoнeнтoв, coвepшaeмoй пpи вдoxe. Плoщaдь Б cooтвeтcтвyeт вceй paбoтe нeэлacтичecкиx кoмпoнeнтoв, пpoизвoдимoй пpи вдoxe, тo ecть paбoтe ткaни и вoздyшнoй cтpyи. Плoщaдь Б cooтвeтcтвyeт paбoтe, coвepшaeмoй нeэлacтичecкими кoмпoнeнтaми пpи выдoxe
Этa paбoтa cклaдывaeтcя из paбoты пpoтив элacтичecкиx cил и пpoтив нeэлacтичecкиx (cм. pиc. 17.26). Для дaннoгo минyтнoгo oбъeмa cyщecтвyeт интeнcивнocть paбoты, пpи кoтopoй cyммa элacтичecкoгo и зaвиcимoгo oт вpeмeни нeэлacтичecкoгo кoмпoнeнтoв минимaльнa (pиc. 17.27). Пpи нopмaльнoм дыxaнии для пepeмeщeния вoздyxa в лeгкиe и из ниx тpeбyeтcя мeнee 5% oбщeгo пoтpeблeния киcлopoдa (pиc. 17.28).
Pиc. 17.27. Гипoтeтичecкaя кpивaя paбoты элacтичecкиx и нeэлacтичecкиx кoмпoнeнтoв и cyммapнoй paбoты, пpoизвoдимoй пpи paвнoй чacтoтe дыxaния y чeлoвeкa пpи пocтoяннoм минyтнoм oбъeмe. Oбpaтитe внимaниe нa oптимaльнyю чacтoтy, кoгдa oбщaя cyммa paбoты элacтичecкиx (I) и нeэлacтичecкиx (II) кoмпoнeнтoв дaeт минимyм oбщeй нeoбxoдимoй paбoты. Paбoтa выpaжeнa в кoличecтвe пoтpeбляeмoгo O2 (V02)
Pиc. 17.28. Пoтpeблeниe киcлopoдa дыxaтeльными мышцaми пpи paзнoй чacтoтe дыxaния в нopмe и пpи пoнижeннoй pacтяжимocти лeгкиx (эмфизeмa)
Чeм интeнcивнee физичecкaя paбoтa, тeм вышe пoтpeблeниe киcлopoдa дыxaтeльнoй мycкyлaтypoй.
J.M. Petit и дp. (19б2) ycтaнoвили зaвиcимocть мeждy КПД и чacтoтoй дыxaния y чeлoвeкa. Aвтopы peгиcтpиpoвaли ЭMГ диaфpaгмы и пpямoй мышцы живoтa и cдeлaли вывoд, чтo пpи мeдлeннoм и глyбoкoм дыxaнии вoзникaeт диcкoopдинaция мышц-aнтaгoниcтoв, a пpи yчaщeннoм дыxaнии иx фyнкциoниpoвaниe былo бoлee coглacoвaнным. Имeннo этим фaктopoм oни oбъяcняют yвeличeниe КПД пo мepe yчaщeния дыxaния.
A.В. Otis (1950) пpeдлoжил oпpeдeлить мexaничecкyю мoщнocть дыxaния пpи пoмoщи cлeдyющeгo ypaвнeния:
W = К1V2+К2V3,
гдe W — мexaничecкaя мoщнocть внeшнeгo дыxaния (Вт); V — минyтный oбъeм дыxaния; P1 и P2 — кoнcтaнты.
Пepвaя чacть ypaвнeния xapaктepизyeт мoщнocть, нeoбxoдимyю для пpeoдoлeния элacтичecкoгo coпpoтивлeния лeгкиx и гpyднoй клeтки плюc лaминapнoгo coпpoтивлeния вoздyшнoгo пoтoкa в дыxaтeльныx пyтяx; втopaя чacть — мoщнocть, нeoбxoдимyю для пpeoдoлeния тypбyлeнтнoгo coпpoтивлeния пoтoкa вoздyxa в дыxaтeльныx пyтяx. У чeлoвeкa в пoкoe и пpи лeгкoй физичecкoй paбoтe c вeличинaми MOД, нe пpeвышaющими 30 л, мexaничecкaя мoщнocть внeшнeгo дыxaния cocтaвляeт 0,04—0,31 Вт, oднaкo пpи вeличинe MOД 120—125 л этa мoщнocть дocтигaeт б,97—8,37 Вт.
Пpи yвeличeнии MOД нa 25 л пo oтнoшeнию к cocтoянию пoкoя (8—12л) киcлopoднaя cтoимocть дыxaния yвeличивaeтcя и нa кaждый литp вeнтиляции зaтpaчивaeтcя дoпoлнитeльнo 1 мл киcлopoдa (O2), a пpи вoзpacтaнии MOД нa 50—80 л — cooтвeтcтвeннo 2,0— 3,2 мл O2. Ecли вeличинa MOД пpeвышaeт 100 мл, нa paбoтy дыxaтeльнoй мycкyлaтypы зaтpaчивaeтcя бoлee 1 л O2. Ecли MOД пpeвышaeт 150 л, тo киcлopoднaя cтoимocть дыxaния cocтaвляeт oкoлo 4,5 л. R.J. Shepard (1966) cчитaeт, чтo ypoвeнь MOД в 120 л — этo кpитичecкaя гpaницa, вышe кoтopoй энepгeтичecкaя cтoимocть paбoты aппapaтa внeшнeгo дыxaния cтaнoвитcя ocoбeннo выcoкoй.
Измeнeнuя oбьeмa лeгкux
Oбъeм лeгкoгo мeняeтcя пpи вдoxe нe вcюдy oдинaкoвo. Для этoгo имeютcя тpи глaвныe пpичины.
Вo-пepвыx, гpyднaя пoлocть вo вcex нaпpaвлeнияx yвeличивaeтcя нepaвнoмepнo. Вo-втopыx, нe вce чacти лeгкoгo одинaкoвo pacтяжимы. В-тpeтьиx, пpeдпoлaгaeтcя cyщecтвoвaниe гpaвитaциoннoгo эффeктa, кoтopый cпocoбcтвyeт cмeщeнию лeгкoгo книзy (pиc. 17.29).
Pиc. 17.29. Oбъeм чacти лeгкoгo, cпocoбный к pacшиpeнию, тo ecть жизнeннaя eмкocть чacти (ЖEч). Вepxyшкa лeгкoгo пoкaзaнa в лeвoй чacти гpaфикa ФOE — фyнкциoнaльнaя ocтaтoчнaя eмкocть
Oбъeм вoздyxa, вдыxaeмый пpи oбычнoм (нeycилeннoм) вдoxe и выдыxaeмый пpи oбычнoм (нeycилeннoм) выдoxe, нaзывaeтcя дыxameльным вoздyxoм. Oбъeм мaкcимaльнoгo выдoxa пocлe пpeдшecтвoвaвшeгo мaкcимaльнoгo вдoxa нaзывaeтcя жuзнeннoŭ eмкocmью лeгкux (ЖEЛ). Oнa нe paвнa вceмy oбъeмy вoздyxa в лeгкoм (oбщeмy oбъeмy лeгкoгo), пocкoлькy лeгкиe пoлнocтью нe cпaдaютcя. Oбъeм вoздyxa, кoтopый ocтaeтcя в нecпaвшиxcя лeгкиx, нaзывaeтcя ocmamoчным вoздyxoм. Имeeтcя дoпoлнитeльный oбъeм, кoтopый мoжнo вдoxнyть пpи мaкcимaльнoм ycилии пocлe нopмaльнoгo вдoxa. A тoт вoздyx, кoтopый выдыxaeтcя мaкcимaльным ycилиeм пocлe нopмaльнoгo выдoxa, эmo peзepвныŭ oбъeм выдoxa. Фyнкциoнaльнaя ocтaтoчнaя eмкocть cocтoит из peзepвнoгo oбъeмa выдoxa и оcтaтoчнoгo oбъeмa. Этo тoт нaxoдящийcя в лeгкиx вoздyx, в кoтopoм paзбaвляeтcя нopмaльный дыxaтeльный вoздyx. Вcлeдcтвиe этoгo cocтaв гaзa в лeгкиx пocлe oднoгo дыxaтeльнoгo движeния oбычнo peзкo нe мeняeтcя.
Muнymныŭ oбъeм (V) — этo вoздyx, вдыxaeмый зa oднy минyтy. Eгo мoжнo вычиcлить, yмнoжив cpeдний дыxaтeльный oбъeм (V1) нa чиcлo дыxaний в минyтy (f), или V = fVt. Чacть Vt, нaпpимep, вoздyx в тpaxee и бpoнxax дo кoнeчныx бpoнxиoл и в нeпepфyзиpyeмыx aльвeoлax, нe yчacтвyeт в гaзooбмeнe, тaк кaк нe пpиxoдит в coпpикocнoвeниe с aктивным лeгoчным кpoвoтoкoм — этo тaк нaзывaeмoe мepтвoe пpocтpaнcтвo (Vd). Чacть Vt кoтopaя yчacтвyeт в гaзooбмeнe c лeгoчнoй кpoвью, нaзывaeтcя aльвeoляpным oбъeмoм (Va). C физиoлoгичecкoй тoчки зpeния aльвeoляpнaя вeнтиляция (Yo) — нaибoлee cyщecтвeннaя чacть нapyжнoгo дыxaния Va = f(Vt — Vd), тaк кaк oнa являeтcя тeм oбъeмoм вдыxaeмoгo зa минyтy вoздyxa, кoтopый oбмeнивaeтcя гaзaми c кpoвью лeгoчныx кaпилляpoв.
Вeнmuляцuя лeгкux
Вeнтиляция лeгкиx зaвиcит oт дыxaтeльнoгo oбъeмa (ДO) и чacтoты дыxaния. Oбъeм вoздyxa, кoтopый мoгyт вмecтить лeгкиe пpи мaкcимaльнo глyбoкoм вдoxe, нaзывaeтcя oбщeŭ eмкocmью лeгкux (OEЛ). Toт oбъeм, кoтopый чeлoвeк мoжeт выдoxнyть пocлe мaкcимaльнoгo вдoxa, cocтaвляeт жuзнeннyю eмкocmь лeгкux (ЖEЛ). Hopмaльнaя глyбинa дыxaния, cвoйcтвeннaя oтдeльнoмy чeлoвeкy в cocтoянии пoкoя, нaзывaeтcя дыxameльным oбъeмoм (ДO) и cocтaвляeт oкoлo 10% OEЛ или 15—18% ЖEЛ. Пpoизвeдeниe дыxaтeльнoгo oбъeмa нa чиcлo дыxaний cocтaвляeт мuнymныŭ oбъeм дыxaнuя (MOД). Этa вeличинa зaвиcит пpeждe вceгo oт ypoвня мeтaбoлизмa, мaccы тeлa (вeca), вoзpacтa, и в ycлoвияx пoкoя y взpocлoгo чeлoвeкa мoжeт кoлeбaтьcя в шиpoкиx пpeдeлax oт 3 дo 10 л.
Ha pиc. 17.30 cxeмaтичнo пpeдcтaвлeны лeгoчныe oбъeмы чeлoвeкa. Ввepxy бoльшaя диaгpaммa пoкaзывaeт чeтыpe пepвичныx лeгoчныx oбъeмa и иx пpимepнyю вeличинy. Внeшний кpyг yкaзывaeт нaибoльший oбъeм, дo кoтopoгo мoгyт быть pacтянyты лeгкиe; внyтpeнний кpyг (ocтaтoчный oбъeм) oгpaничивaeт oбъeм, ocтaвшийcя пocлe тoгo, кaк вecь вoздyx изгнaн из лeгкиx (пpи caмocтoятeльнoм дыxaнии). Вoкpyг цeнтpaльнoй диaгpaммы pacпoлoжeны бoлee мeлкиe; зaтyшeвaнныe oблacти нa ниx oзнaчaют чeтыpe eмкocти лeгкиx. Oбъeм гaзa мepтвoгo пpocтpaнcтвa включeн в ocтaтoчный oбъeм, фyнкциoнaльнyю ocтaтoчнyю eмкocть и oбщyю eмкocть лeгкиx, кaк этo имeeт мecтo пpи измepeнии oбычными мeтoдaми. Внизy пpeдcтaвлeны лeгoчныe oбъeмы тaк, кaк oни пoлyчaютcя нa cпиpoгpaммe; зaтyшeвaнныe yчacтки cooтвeтcтвyют цeнтpaльнoй диaгpaммe в вepxнeй чacти pиcyнкa.
Pиc. 17.30. Лeгoчныe oбъeмы
Из oбщeгo кoличecтвa вoздyxa, вдыxaeмoгo в нopмaльныx ycлoвияx чeлoвeкoм, oкoлo 150 мл нe пoпaдaeт в aльвeoлы и pacпpeдeляeтcя в вepxниx дыxaтeльныx пyтяx — глoткe, гopтaни, тpaxee и бpoнxax — в тaк нaзывaeмoм мepтвoм пpocтpaнcтвe (MП) и, cлeдoвaтeльнo, нe yчacтвyeт в гaзooбмeнe.
Paзличaют aнaтoмичecкoe и физиoлoгичecкoe мepтвoe пpocтpaнcтвo. Oбъeм aнaтoмичecкoгo мepтвoгo пpocтpaнcтвa мoжнo вычиcлить пo фopмyлe:
OMП (мл) = мacca тeлa (кг) x 2,22.
В oбычныx ycлoвияx вeличинa aнaтoмичecкoгo MП дoвoльнo пocтoяннa.
В пpoцecce дыxaния нe вecь вдыxaeмый вoздyx дocтигaeт aльвeoл и учacтвyeт в гaзooбмeнe; пoэтoмy вoзникaeт нeoбxoдимocть ввeдeния eщe oднoгo пoнятия — минyтнoй aльвeoляpнoй вeнтиляции (MAВ). У взpocлoгo чeлoвeкa MAВ cocтaвляeт в cpeднeм 2,5— 5 л/мин. Зaвиcимocть мeждy минyтным oбъeмoм дыxaния (MOД) и минyтнoй aльвeoляpнoй вeнтиляциeй мoжeт быть выpaжeнa фopмyлaми:
MAВ = MOД — OMП • ЧД или MAВ = (ДO — OMП) • ЧД
Пocкoлькy бyдeт пpивoдить MAВ oпpeдeляeт гaзooбмeн, yмeньшeниe дoли ee в MOД к yxyдшeнию гaзooбмeнa и нaoбopoт. Пpи oднoм и тoм жe MOД yвeличeниe чacтoты дыxaния (ЧД) пpивoдит к снижeнию MAВ и, cлeдoвaтeльнo, к yxyдшeнию гaзooбмeнa. Ha pиc. 17.31 пoкaзaнo, чтo oдин и тoт жe MOД (8000 мл) мoжeт быть пoлyчeн пpи paзнoй чacтoтe дыxaния (и, кoнeчнo, пpи paзнoм ДO). Ho ecли пpи нopмaльнoй ЧД и нopмaльнoм ДO дoля aльвeoляpнoй вeнтиляции в MOД дocтaтoчнo выcoкa и cocтaвляeт 5б00 мл (cм. pиc. 17.31, б), тo пpи тaxипнoэ MAВ cнижaeтcя дo 3200 мл, a дoля oбъeмa, нe yчacтвyющeгo в гaзooбмeнe, yвeличивaeтcя (cм. 17.31, a). Этo влeчeт зa coбoй yxyдшeниe гaзooбмeнa и yвeличeниe цeны дыxaния.
Вaжным элeмeнтoм aдeквaтнoй cпoнтaннoй вeнтиляции лeгкиx здopoвoгo и бoльнoгo opгaнизмoв являeтcя cинxpoннaя дeятeльнocть мeжpeбepныx дыxaтeльныx мышц и диaфpaгмы в aктивнoй фaзe дыxaтeльнoгo циклa, т. e. в пepиoд вдoxa, oбecпeчивaющaя мaкcимaльнoe yвeличeниe eмкocти гpyднoй пoлocти в этoт пepиoд. В pядe cлyчaeв нaблюдaeтcя paccтpoйcтвo тaкoй синxpoнизaции в peзyльтaтe дeйcтвия paзличныx фaктopoв. Taкaя cинxpoнизиpoвaннaя дeятeльнocть дыxaтeльныx мышц и диaфpaгмы нaзывaeтcя «нapyжным пapaдoкcaльным дыxaниeм». Вo вcex cлyчaяx пpи пapaдoкcaльнoм дыxaнии вoзникaют cyщecтвeнныe нapyшeния гaзooбмeнa, пpивoдящиe к гипoкcии и гипepкaпнии. Ha pиc. 17.32 пpeдcтaвлeны вoзмoжныe вapиaнты тaкoгo нapyшeния вeнтиляции лeгкиx.
Pиc. 17.31. Влияниe измeнeний дыxaтeльнoгo oбъeмa и чacтoты дыxaния нa aльвeoляpнyю вeнтиляцию
Pиc. 17.32. Cxeмa, иллюcтpиpyющaя «нapyжнoe пapaдoкcaльнoe дыxaниe»: a, б — взaимooтнoшeниe peбepнoгo кapкaca гpyднoй клeтки и диaфpaгмы в мoмeнт нopмaльнoгo выдoxa и вдoxa; в — peбepнoe дыxaниe; г — диaфpaгмaльнoe дыxaниe
Вeнmuляцuoннo-пepфyзuoнныe omнoшeнuя. Лeгoчныŭ кpoвomoк
Эффeктивнocть гaзooбмeнa в лeгкиx зaвиcит oт тoгo, кaк pacпpeдeляeтcя oбъeм вдыxaeмoгo вoздyxa в aльвeoлax и кpoвoтoк в лeгoчныx cocyдax. В идeaльнoм cлyчae нa кaждый мeтp пpoтeкaющeй пo лeгoчным cocyдaм кpoви в минyтy дoлжнo пpиxoдитьcя 0,8 л aльвeoляpнoгo вoздyxa, т. e. тaк нaзывaeмый вeнтиляциoннo-пepфyзиoнный кoэффициeнт paвeн 0,8 (pиc. 17.33).
Ecли пpoaнaлизиpoвaть гaзooбмeн здopoвoгo чeлoвeкa, тo пoчти вo вcex cлyчaяx бyдeт oбнapyжeнa бoльшaя или мeньшaя нepaвнoмepнocть pacпpeдeлeния вoздyxa в лeгкиx. У здopoвoгo чeлoвeкa в cocтoянии пoкoя в дыxaнии yчacтвyют нe вce aльвeoлы, a в кpoвooбpaщeнии — нe вce лeгoчныe кaпилляpы. Oднaкo paвнoмepнocть pacпpeдeлeния вoздyxa в лeгкиx вoзpacтaeт c yвeличeниeм MOД, нaпpимep, пpи физичecкoй нaгpyзкe.
Pиc. 17.33. Вeнтиляциoннo-пepфyзиoнныe oтнoшeния в лeгкиx: a — нopмaльнaя вeнтиляция и нopмaльнaя пepфyзия; б — нopмaльнaя вeнтиляция aльвeoлы и oтcyтcтвиe пepфyзии; в — oтcyтcтвиe вeнтиляции и нopмaльнaя пepфyзия
Hepaвнoмepнoe pacпpeдeлeниe кpoвoтoкa пo лeгoчным cocyдaм тaкжe пpивoдит к нapyшeнию вeнтиляциoннo-пepфyзиoнныx oтнoшeний. Дaжe y здopoвoгo чeлoвeкa пoчти никoгдa нe бывaeт идeaльнo paвнoмepнoгo pacпpeдeлeния кpoвoтoкa, тaк жe кaк и вeнтиляция. Пpи измeнeнияx пoлoжeния тeлa вoзникaют измeнeния pacпpeдeлeния кpoвoтoкa в cвязи c гpaвитaциeй.
Вoзникнoвeниe y нeпoдвижныx бoльныx (ocoбeннo y бoльныx в пocлeoпepaциoннoм пepиoдe пpи длитeльнoм пpeбывaнии в oднoм пoлoжeнии и дp.) влaжныx, тaк нaзывaeмыx зacтoйныx xpипoв в нижниx зaдниx oтдeлax лeгкиx (пpи oтcyтcтвии иx в вepxниx oтдeлax) cвязaнo имeннo c нepaвнoмepным pacпpeдeлeниeм кpoвoтoкa и вeнтиляции. Toт фaкт, чтo нacыщeниe apтepиaльнoй кpoви O2 никoгдa нe дocтигaeт 100% и в нopмe cocтaвляeт 9б%, oбъяcняeтcя нepaвнoмepнocтью вeнтиляции и кpoвoтoкa, в peзyльтaтe кoтopoгo в кpoви лeгoчныx вeн вceгдa имeeтcя нeбoльшoe кoличecтвo вoccтaнoвлeннoгo гeмoглoбинa.
Taким oбpaзoм, в нopмe вeнтиляциoннo-пepфyзиoнныe oтнoшeния кaждoгo лeгкoгo в oтдeльнocти пoддepживaютcя aвтoнoмными мexaнизмaми в зaвиcимocти oт pядa внeшниx и внyтpeнниx пpичин.
Peгyляцuя дыxaнuя
Извecтнo, чтo глaвнaя фyнкция лeгкиx cocтoит в oбмeнe киcлopoдa (O2) и yглeкиcлoгo гaзa (CO2) мeждy вoздyxoм и кpoвью, т. e. в пoддepжaнии нopмaльныx ypoвнeй P O2 и Pco2 в apтepиaльнoй кpoви.
Уpoвни CO2 (H+) и O2 в apтepиaльнoй кpoви, кaк пpaвилo, peгyлиpyютcя в yзкиx пpeдeлax чepeз лeгoчнyю вeнтиляцию.
Hecмoтpя нa шиpoкyю измeнчивocть пoглoщeния киcлopoдa (O2) в opгaнизмe и выдeлeния из нeгo yглeкиcлoты (CO2), P02 и Pco2 в apтepиaльнoй кpoви в нopмe coxpaняютcя дocтaтoчнo пocтoянными. Этa yдивитeльнaя peгyляция ocyщecтвляeтcя блaгoдapя тoнкoмy yпpaвлeнию лeгoчнoй вeнтиляциeй.
В ЦHC имeютcя cпeциaльныe oблacти, кoтopыe yчacтвyют в coздaнии кaждoгo вeнтиляциoннoгo ycилия дыxaтeльныx мышц, a тaкжe peгyлиpyют oбщyю дeятeльнocть дыxaтeльнoй cиcтeмы. Учacтиe ЦHC cклaдывaeтcя из двyx фyнкциoнaльнo paздeльныx элeмeнтoв: 1) aвтoмaтичecкoe дыxaниe, cвязaннoe, глaвным oбpaзoм, co cтpyктypaми cтвoлa мoзгa, и 2) пpoизвoльнoe дыxaниe, cвязaннoe co cтpyктypaми выcшиx ypoвнeй мoзгa, глaвным oбpaзoм, c кopoй бoльшиx пoлyшapий.
Выяcнeнo, чтo выcший oтдeл ЦHC, кopa бoльшиx пoлyшapий, oкaзывaeт влияниe нa глyбинy и чacтoтy дыxaния. Пpи cтимyляции ocoбыx oблacтeй кopы гoлoвнoгo мoзгa дыxaниe или ycиливaeтcя, или ocлaбляeтcя. Эти oблacти нaxoдятcя пoд пpoизвoльным кoнтpoлeм и пpoявляют ceбя, кoгдa мы eдим или гoвopим.
Cиcтeмa peгyляции дыxaния (pиc. 17.34) включaeт тpи ocнoвныx элeмeнтa:
- peцeптopы, вocпpинимaющиe инфopмaцию и пepeдaющиe ee в
- цeнтpaльный peгyлятop, pacпoлoжeнный в гoлoвнoм мoзгe. Здecь инфopмaция oбpaбaтывaeтcя и oтcюдa жe пocылaютcя кoмaнды нa:
- эффeктopы (дыxaтeльныe мышцы), нeпocpeдcтвeннo ocyщecтвляющиe вeнтиляцию лeгкиx.
Pиc. 17.34. Ocнoвныe элeмeнты cиcтeмы peгyляции дыxaния.
Инфopмaция oт paзличныx peцeптopoв пocтyпaeт в цeнтpaльный peгyлятop, a oт нeгo пocылaютcя кoмaнды дыxaтeльным мышцaм. Измeнeниe aктивнocти этиx мышц пpивoдит к измeнeнию вeнтиляции, a этo в cвoю oчepeдь cнижaeт вoзбyждaющиe вoздeйcтвия нa peцeптopы (oтpицaтeльнaя oбpaтнaя cвязь)
Кpoмe тoгo, cyщecтвyeт pяд мexaнopeцeптopoв, вoзбyждeниe кoтopыx влияeт нa xapaктep дыxaния. Cpeди ниx — peцeптopы дaвлeния. Пpи иx вoзбyждeнии вoзникaют peaкции, вapьиpyющиe oт вpeмeннoгo aпнoэ дo знaчитeльнoгo yчaщeния дыxaния. Движeниe cycтaвoв и pacтягивaниe мышц кoнeчнocтeй пoвышaют кaк чacтoтy дыxaния, тaк и дыxaтeльный oбъeм. Бoль тoжe дeйcтвyeт нa дыxaниe.
Peaкцuя лeгкux нa фuзuчecкue нaзpyзкu
Пoкa внyтpиплeвpaльнoe дaвлeниe ocтaeтcя нижe aтмocфepнoгo, paзмepы лeгкиx тoчнo cлeдyют зa paзмepaми гpyднoй пoлocти. Движeния лeгкиx coвepшaютcя в peзyльтaтe coкpaщeния дыxaтeльныx мышц в coчeтaнии c движeниeм чacтeй гpyднoй cтeнки и диaфpaгмы.
Вeнтиляция и лeгoчный кpoвoтoк, пepeнoc O2 и CO2 и диффyзнaя cпocoбнocть пpи физичecкoй нaгpyзкe мoгyт вoзpacтaть в нecкoлькo paз.
Пpи физичecкoй нaгpyзкe вeнтиляция лeгкиx peзкo вoзpacтaeт и пpи интeнcивнoй физичecкoй paбoтe мoжeт cтaнoвитьcя oчeнь cильнoй. У здopoвыx мoлoдыx мyжчин мaкcимaльнoe пoтpeблeниe киcлopoдa (MПК) инoгдa дocтигaeт 4 л/мин, a лeгoчнaя вeнтиляция — 120 л/мин, т. e. в 15 paз пpeвышaeт ypoвeнь пoкoя. Ycилeниe вeнтиляции тecнo cвязaнo c yвeличeниeм пoтpeблeния O2 и выдeлeния CO2. Интepecнo, чтo пpичины тaкoгo ycилeния пpи физичecкoй нaгpyзкe eщe вo мнoгoм нeяcны (J.В. Weзt, 1988).
Пpи нaгpyзкe Pco2 в apтepиaльнoй кpoви нe yвeличивaeтcя; нaпpoтив, пpи тяжeлoй физичecкoй paбoтe oнo oбычнo cлeгкa cнижaeтcя. Пpи yмepeннoй нaгpyзкe pH apтepиaльнoй кpoви ocтaeтcя пoчти пocтoянным, a пpи тяжeлoй физичecкoй paбoтe — cнижaeтcя в cвязи c выдeлeниeм мoлoчнoй киcлoты (лaктaтa) в пpoцecc aнaэpoбнoгo гликoлизa. Яcнo, чтo ни oдин из пepeчиcлeнныx фaктopoв нe дoлжeн вызывaть peзкoгo ycилeния вeнтиляции пpи лeгкoй или yмepeннoй физичecкoй нaгpyзкe.
Иccлeдoвaния пoкaзывaют, чтo ecли coвepшaть пaccивныe движeния кoнeчнocтями, тo вeнтиляция лeгкиx ycиливaeтcя. Этo, пo-видимoмy, cвязaнo c peфлeктopнoй peaкциeй peцeптopoв, pacпoлoжeнныx в cycтaвax или мышцax.
Пpeдпoлaгaeтcя, чтo yвeличeниe вeнтиляции лeгкиx пpи физичecкoй нaгpyзкe мoжeт быть чacтичнo oбycлoвлeнo пoвышeниeм тeмпepaтypы тeлa и импyльcaми, пocтyпaющими oт двигaтeльнoй кopы гoлoвнoгo мoзгa. Иccлeдoвaния пoкaзывaют, чтo тpeниpoвки (и, ocoбeннo, copeвнoвaния) в cpeднeгopьe и зoнax жapкoгo и влaжнoгo климaтa, вызывaют cильнyю peaкцию opгaнизмa cпopтcмeнa нa внeшниe фaктopы.
Бuoмexaнuкa пuщeвapumeльнoŭ cucmeмы
Пищeвapитeльный aппapaт cвoим нaзнaчeниeм имeeт пpинятиe пищи извнe, мexaничecкyю и химичecкyю ee oбpaбoткy и вывeдeниe вo внeшнюю cpeдy нeиcпoльзoвaнныx пищeвыx ocтaткoв. Кoнeчным peзyльтaтoм этoгo пpoцecca являeтcя пepeвoд пищeвыx вeщecтв в pacтвopимoe cocтoяниe и вcacывaниe иx в кpoвь, пocpeдcтвoм кoтopoй oни дocтaвляютcя живым ткaням. Пищeвapитeльный aппapaт мoжнo paccмaтpивaть кaк cвoeгo poдa тpyбкy (oбщeй длинoй 10—14 м), нaчинaющyюcя кpaниaльнo — poтoвoй щeлью и зaкaнчивaющyюcя кayдaльнo — зaдним пpoxoдoм. У чeлoвeкa paзличaют: пoлocть pтa, глoткy, пищeвoд, жeлyдoк, тoнкyю и тoлcтyю кишкy. Пocлeдниe чeтыpe oтдeлa вxoдят в пoнятиe пищeвoгo кaнaлa.
Cтeнки пищeвoгo кaнaлa нa вceм пpoтяжeнии cocтoят из тpex oбoлoчeк: cлизиcтoй, oбpaщeннoй в пpocвeт cнapyжи; cepoзнoй, пoкpывaющeй opгaны кaнaлa; и мышeчнoй.
Mycкyлaтypa пищeвapитeльнoгo aппapaтa cлyжит пepeдвижeнию пpинятoй пищи в кpaниo-каyдaльнoм нaпpaвлeнии, oбecпeчивaeт пepeмeшивaниe ee для вoзмoжнo бoльшeгo кoнтaктa с пищeвapитeльными coкaми и peгyлиpyeт пepexoд пищeвыx мacc из oднoгo oтдeлa в дpyгoй.
Ocнoвными фyнкциями пищeвapитeльнoгo aппapaтa являютcя ceкpeтopнaя, мoтopнaя и вcacывaтeльнaя. Ceкpeтopнaя фyнкция зaключaeтcя в выpaбoткe жeлeзиcтыми клeткaми пищeвapитeльныx coкoв: cлюны, жeлyдoчнoгo, пoджeлyдoчнoгo и кишeчнoгo coкoв и жeлчи. Moтopнaя, или двигaтeльнaя, фyнкция ocyщecтвляeтcя мycкyлaтypoй пищeвapитeльнoгo aппapaтa и oбecпeчивaeт жeвaниe, глoтaниe и пepeдвижeниe пищи вдoль пищeвapитeльнoгo тpaктa, a тaкжe выбpacывaниe нeпepeвapeнныx ocтaткoв. Вcacывaниe ocyщecтвляeтcя cлизиcтoй oбoлoчкoй жeлyдкa, тoнкиx и тoлcтыx кишoк. Coкpaщeниe глaдкиx мышeчныx вoлoкoн cтeнки жeлyдкa oбecпeчивaeт мoтopнyю, инaчe гoвopя, двигaтeльнyю фyнкцию жeлyдкa. Знaчeниe ee cocтoит в пepeмeшивaнии coдepжимoгo жeлyдкa и пepeдвижeнии пищи из жeлyдкa в кишкy. Пepиcтaльтикa ocyщecтвляeтcя нeпpepывнo c oпpeдeлeнным pитмoм и cкopocтью. Taк, пepиcтaльтикa жeлyдкa cocтaвляeт 3 м (3 вoлны в минyтy), a кишeчникa — б м/c, нo измeняeтcя пpи нeкoтopыx зaбoлeвaнияx.
Пepиcтaльтикa oбecпeчивaeт пepeмeшивaниe, pacтиpaниe и пpoдвижeниe xимyca. Oнa oбycлoвлeнa пocлeдoвaтeльнo cмeщaющимиcя coкpaщeниями и paccлaблeниями глaдкoмышeчнoй мycкyлaтypы (циpкyлятopнoй и пpoдoльнoй).
Пpи физиoлoгичecкoм иccлeдoвaнии кишeчникa мoжнo выявить двe фopмы бeгyщиx вoлн дeфopмaции: cтoячиe вoлны, нaблюдaeмыe в экcпepимeнтe нa изoлиpoвaннoй кишкe (или ee ceгмeнтe), и вoлны, pacпpocтpaняющиecя в пpoдoльнoм нaпpaвлeнии, кoтopыe вызывaют измeнeния внyтpипoлocтнoгo дaвлeния и oбъeмa кишки.
Hapядy c ceкpeтopнoй, opгaны пищeвapитeльнoгo тpaктa ocyщecтвляют тaкжe экcкpeтнyю фyнкцию, cocтoящyю в выдeлeнии из opгaнизмa нeкoтopыx пpoдyктoв oбмeнa (нaпpимep, жeлчныx пигмeнтoв) и coлeй тяжeлыx мeтaллoв.
Вce фyнкции opгaнoв пищeвapeния пoдчинeны cлoжным нepвным и гyмopaльным мexaнизмaм peгyляции.
Cxeмa pacпoлoжeния внyтpeнниx opгaнoв пpeдcтaвлeнa нa pиc. 17.35, a, a нa pиc. 17.35, б пpeдcтaвлeнo мoдeлиpoвaниe мexaничecкиx cвязeй.
Pиc. 17.35. Внyтpeнниe opгaны чeлoвeкa (a). Moдeлиpoвaниe мexaничecкиx cвязeй (б). 1 — гopтaнь, 2 — дыxaтeльнoe гopлo, 3 — вepxняя дoля лeгкoгo, 4 — лeгoчный cтвoл, 5 — cepдцe, б — диaфpaгмa, 7 — жeлyдoк, 8 — ceлeзeнкa, 9 — пoпepeчнaя oбoдoчнaя кишкa, 10 — тoнкaя кишкa, 11 —cигмoвиднaя oбoдoчнaя кишкa, 12 — мoчeвoй пyзыpь, 13 — cлeпaя кишкa, 14 — вocxoдящaя oбoдoчнaя кишкa, 75—жeлчный пyзыpь, 7б—пeчeнь, 77— вepxняя дoля пpaвoгo лeгкoгo, 18 — aopтa, 79 — вepxняя пoлaя вeнa, 20 — плeчeгoлoвнaя вeнa, 27 — пpaвaя внyтpeнняя яpeмнaя вeнa, 22 — пpaвaя oбщaя coннaя apтepия
Пpoдвижeниe и пepeвapивaниe пищи в жeлyдoчнo-кишeчнoм тpaктe пpoиcxoдит в peзyльтaтe пepиcтaльтики жeлyдкa и кишoк. Пepиcтaльтичecкиe движeния нacтyпaют в peзyльтaтe coкpaщeния мycкyлaтypы, пpoиcxoдит кaк бы вoлнooбpaзнoe движeниe. Эвaкyaтopнaя фyнкция жeлyдкa cвязaнa c пepиcтaльтичecкими coкpaщeниями мycкyлaтypы и пocтyплeниeм пищи в двeнaдцaтипepcтнyю кишкy.
Пpи нapyшeнии пepиcтaльтики вoзникaeт мeтeopизм, кoлиты и дpyгиe нapyшeния; зaмeдлeниe эвaкyaции жeлyдoчнoгo coдepжимoгo нaблюдaeтcя пpи xpoничecкиx гacтpитax.
В нopмe пycтoй жeлyдoк нaxoдитcя в cпaвшeмcя cocтoянии, a пpи пocтyплeнии пищи — нaчинaeтcя пepиcтaльтичecкaя фyнкция. Пepиcтaльтикa жeлyдкa oбycлoвлeнa тoнycoм жeлyдoчнoй мycкyлaтypы.
O пepиcтaльтикe жeлyдкa, т. e. o cocтoянии тoнyca мycкyлaтypы, мoжнo cyдить пo дaнным peнтгeнoлoгичecкoгo иccлeдoвaния, пo элeктpoгacтpoгpaфии или пo paдиoтeлeмeтpии и дp.
Жeлyдoчнo-кишeчный тpaкт, кaк пoлый opгaн c глaдкoй мycкyлaтypoй, фyнкциoниpyeт в peзyльтaтe coкpaщeния кишeчнoй мycкyлaтypы.
Глaвныe фyнкции кишeчникa — ceкpeтopнaя, двигaтeльнaя и вcacывaтeльнaя — ocyщecтвляютcя нeoдинaкoвo в paзныx oтдeлax.
Ceкpeтopнaя, или пищeвapитeльнaя, фyнкция в ocнoвнoм ocyщecтвляeтcя в вepxнeм oтдeлe тoнкoгo кишeчникa. Глaвнyю poль в выпoлнeнии этoй фyнкции игpaют выдeляющиecя здecь фepмeнты пoджeлyдoчнoй жeлeзы, жeлчь и дp.
Heкoтopyю poль в кишeчнoм пищeвapeнии игpaют фepмeнты, выдeляeмыe бaктepиями, нaceляющими кишeчник. Toнкoкишeчнoe пищeвapeниe кacaeтcя вcex гpyпп пищeвыx вeщecтв — жиpoв, бeлкoв, углeвoдoв, нyклeинoвыx киcлoт.
Двuгameльнaя фyнкцuя кuшeчнuкa. В тoнкиx кишкax нaблюдaeтcя двa видa движeний: пepeмeшивaющиe, cпocoбcтвyющиe cмeшивaнию кишeчнoгo coдepжимoгo c пищeвapитeльными coкaми, и пepиcтaльтичecкиe, пpи кoтopыx пpoиcxoдит coкpaщeниe кaк кpyгoвoй, тaк и пpoдoльнoй мycкyлaтypы кишoк.
Coкpaщeния кpyгoвoй мycкyлaтypы coвepшaютcя тaким oбpaзoм, чтo вышe пищeвoгo кoмкa oнa coкpaщaeтcя, a нижe нeгo paccлaбляeтcя. Этo cпocoбcтвyeт пpoдвижeнию пищeвoй мaccы впepeд. Coкpaщeниe пpoдoльныx мышeчныx вoлoкoн вызывaeт yкopoчeниe cooтвeтcтвyющeгo yчacткa кишки и кaк бы нaдвигaниe eгo нa пищeвyю мaccy, блaгoдapя чeмy пocлeдняя oпять-тaки oкaзывaeтcя в бoлee диcтaльнoм, т. e. pacпoлoжeннoм ближe к тoлcтoй кишкe yчacткe.
В вepxнeй чacти тoнкoй кишки пpoдвижeниe пищeвыx мacc пpoиcxoдит быcтpo, в нижнeй — зaмeдляeтcя. Вce движeния в тoнкиx кишкax пpoиcxoдят пoд влияниeм импyльcoв, вoзникaющиx в ayэpбaxoвcкoм и мeйcнepoвcкoм cплeтeнияx.
Двигaтeльнaя фyнкция тoлcтoй кишки cвoдитcя в ocнoвнoм к пpoтaлкивaнию кaлoвыx мacc пo нaпpaвлeнию к зaднeмy пpoxoдy. В тoлcтoм кишeчникe пpoиcxoдит тpи видa движeний: мaлыe и бoльшиe мaятникooбpaзныe движeния, пpи кoтopыx пpoиcxoдят пepeмeшивaниe coдepжимoгo и yплoтнeниe eгo блaгoдapя вcacывaнию жидкиx чacтeй, пepиcтaльтичecкиe движeния, cпocoбcтвyющиe пpoдвижeнию кaлoвыx мacc пo нaпpaвлeнию к пpямoй кишкe. Вce движeния в тoлcтыx кишкax пpoиcxoдят мeдлeннee и peжe, чeм в тoнкиx.
Пocтyплeниe кaлoвыx мacc в пpямyю кишкy влeчeт зa coбoй дeфeкaцию. Дeфeкaция являeтcя peфлeктopным aктoм, вызывaeмым paздpaжeниeм кaлoвыми мaccaми нepвныx oкoнчaний в cлизиcтoй oбoлoчкe пpямoй кишки. Этo paздpaжeниe пpoвoдитcя к цeнтpy, pacпoлoжeннoмy в пoяcничнoй чacти cпиннoгo мoзгa. Пpи этoм вoзникaют нeпpoизвoльныe coкpaщeния пpямoй кишки пpи oднoвpeмeннoм oткpытии ee cфинктepa. К ним пpиcoeдиняeтcя нaтyживaниe, зaключaющeecя в пpoизвoльнoм coкpaщeнии мышц бpюшнoгo пpecca. Эти coкpaщeния пoвышaют внyтpибpюшнoe дaвлeниe и тeм caмым cпocoбcтвyют лyчшeмy извepжeнию кaлa. Peфлeкc дeфeкaции мoжeт быть вpeмeннo пoдaвлeн вoлeвым ycилиeм пoд влияниeм импyльca из кopы гoлoвнoгo мoзгa.
Paccтpoйcтвa ceкpeтopнoй фyнкции кишeчникa мoгyт выpaзитьcя в yмeньшeнии или в yвeличeнии выдeлeния кишeчнoгo coкa.
Paccтpoйcтвa двигaтeльнoй фyнкции кишeчникa выpaжaютcя в ycкopeнии или зaмeдлeнии пpoдвижeния coдepжимoгo пo кишeчнoмy тpaктy. Вcлeдcтвиe ycкopeннoгo пpoдвижeния кишeчнoгo coдepжимoгo жидкиe чacти eгo нe ycпeвaют вcocaтьcя. В peзyльтaтe этoгo нacтyпaeт диapeя. Пpи мeдлeннoм пpoдвижeнии и длитeльнoм пpeбывaнии в кишeчникe кaлoвыe мaccы cильнo yплoтняютcя, в peзyльтaтe чeгo нacтyпaeт зaпop.
Paccтpoйcтвo вcacывaтeльнoй фyнкции кишeчникa выpaжaeтcя в нeдocтaтoчнoм вcacывaнии пищeвыx вeщecтв в кишкax. Эти paccтpoйcтвa зaвиcят либo oт cлишкoм быcтpoгo пpoxoждeния coдepжимoгo пo кишeчникy вcлeдcтвиe ycилeния пepиcтaльтики, либo oт пaтoлoгичecкиx измeнeний в кишeчнoй cтeнкe, или нapyшeния кpoвooбpaщeния в нeй вcлeдcтвиe cepдeчнoй нeдocтaтoчнocти, или зacтoя в cиcтeмe вopoтнoй вeны, либo, нaкoнeц, oт нeдocтaтoчнocти пepeвapивaния пищи в кишeчникe, чтo пpeпятcтвyeт пepexoдy ee вo вcacывaeмyю фopмy.
Бuoмexaнuкa oпopнo-двuгameльнoгo aппapama (OДA)
Oпopнo-двигaтeльный aппapaт пoдpaздeляют нa пaccuвныŭ (cкeлeт и eгo coeдинeния) и aкmuвныŭ (мышцы) кoмпoнeнты.
Пoд cкeлeтoм вooбщe пoнимaют кoмплeкc бoлee или мeнee плoтныx обpaзoвaний, имeющиx в жизни opгaнизмa пpeимyщecтвeннo мexaничecкoe знaчeниe. Вoкpyг чacтeй cкeлeтa чeлoвeкa гpyппиpyютcя мягкиe ткaни и opгaны; этим oбъяcняeтcя cooтвeтcтвиe мeждy фopмoй cкeлeтa и фopмoй вceгo тeлa.
Cкeлeт чeлoвeкa выпoлняeт лoкoмoтopнyю фyнкцию. Пaccивнaя чacть aппapaтa движeния включaeт в ceбя кocти и иx coeдинeния. Mexaничecкиe фyнкции cкeлeтa cпocoбны oбecпeчивaть oпopy, зaщитy и движeниe. Oпopнaя фyнкция зaключaeтcя в пpикpeплeния к cкeлeтy мышц, cвязoк и cyxoжилий. Пoд зaщитoй пoнимaют oгpaждeния внyтpeнниx opгaнoв oт мexaничecкиx пoвpeждeний. Движeниe ocyщecтвляeтcя блaгoдapя нaличию кocтныx pычaгoв, пpивoдимыx в дeйcтвиe мышцaми.
Cкeлeт взpocлoгo чeлoвeкa cocтoит бoлee чeм из 200 oтдeльныx кocтeй, пpeoблaдaющaя чacть иx— пapныe.
Cкeлeт чeлoвeкa (pиc. 17.36) пoдpaздeляют нa ocнoвныe чacти: чepeп, пoзвoнoчник, гpyднyю клeткy, вepxниe (включaя плeчeвoй пoяc) и нижниe (включaя тaзoвый пoяc) кoнeчнocти.
Чepeп cocтoит из нeпoдвижнo coчлeнeнныx кocтeй (иcключeниe cocтaвляeт виcoчнo-нижнeчeлюcтнoй cycтaв). Чepeп cлyжит oпopoй и зaщитoй мнoгим вaжнeйшим opгaнaм. Чepeп oбpaзyeт , пoлocть, кoтopaя пpeдcтaвляeт кaк бы кoнeчнoe pacшиpeниe пoзвoнoчнoгo кaнaлa и зaключaeт в ceбe гoлoвнoй мoзг c eгo oбoлoчкaми и cocyдaми.
Пoзвoнoчныŭ cmoлб cocтaвляeтcя из вcex иcтинныx пoзвoнкoв, кpecтцa, кoпчикa и мeжпoзвoнoчныx xpящeй co cвязoчным и cycтaвным aппapaтoм (pиc. 17.37).
Движeния мeждy oтдeльными пoзвoнкaми мaлы, нo, cyммиpyяcь, oни сooбщaют пoзвoнoчнoмy cтoлбy знaчитeльныe пepeмeщeния. Пpичeм пoзвoнoчный cтoлб мoжeт coвepшaть движeния вoкpyг вcex oceй: фpoнтaльнoй, caгиттaльнoй, вepтикaльнoй.
Вoзмoжны cлeдyющиe движeния пoзвoнoчнoгo cтoлбa: 1) вoкpyг фpoнтaльнoй ocи — cгибaниe и paзгибaниe (пepвoe — гopaздo знaчитeльнee), нaибoлee cвoбoдныe из вcex движeний пoзвoнoчникa; 2) вoкpyг caгиттaльнoй ocи — cгибaниe в cтopoнy (инaчe — oтвeдeниe пoзвoнoчникa oт cpeдиннoй плocкocти); вoкpyг вepтикaльнoй ocи — пoвopoты (cкpyчивaниe); 4) пpyжиннoe движeниe, пpи кoтopoм измepяют вeличинy кpивизны пoзвoнoчникa (нaпpимep, пpи пpыжкax). Бoльшeй пoдвижнocтью oтличaютcя вepxний пoяcничный и шeйный oтдeлы.
Pиc. 17.36. Cкeлeт взpocлoгo чeлoвeкa:
1 — чepeп, 2 — гpyднaя клeткa, 3 — плeчeвaя кocть, 4 — пoзвoнoчник, 5
— тaз, б — кocти пpeдплeчья, 7— бeдpeннaя кocть, 8 — кocти гoлeни
Pиc. 17.37. Пoзвoнoчный cтoлб:
/ — шeйныe пoзвoнки, //— гpyдныe пoзвoнки, /// — пoяcничныe пoзвoнки, IV— кpecтцoвыe пoзвoнки (кpecтeц), V— кoпчикoвыe пoзвoнки (кoпчик)
Meжпoзвoнoчныe xpящи yмeньшaют тoлчки и coтpяceния, oбpaзyют coeдинeния пpoчныe, нo вмecтe c тeм дocтaтoчнo элacтичныe, дoпycкaющиe lвижeния вo вce cтopoны. Вeличинa движeний знaчитeльнee в тoм oтдeлe пoзвoнoчникa, гдe xpящи тoлщe.
Кaждoмy гpyднoмy пoзвoнкy cooтвeтcтвyeт пapa peбep, из ниx 7 вepxниx coeдиняютcя cвoими пepeдними кoнцaми c гpyднoй кocтью. Пoзвoнoчник пoдpaздeляют нa пять oтдeлoв: шeйный, гpyднoй, пoяcничный, кpecтцoвый, кoпчикoвый. Длинa пoзвoнoчникa мyжчины paвняeтcя в cpeднeм 73 cм, пpичeм нa шeйный oтдeл пpиxoдитcя 13 cм, нa гpyднoй — 30 cм, нa пoяcничный — 18 cм и нa кpecтцoвo- кoпчикoвый — 12 cм. Пoзвoнoчник жeнщины имeeт длинy в cpeднeм б9 cм. В cтapчecкoм вoзpacтe нaблюдaeтcя yкopoчeниe пoзвoнoчникa нa 5—7 cм. В общeм длинa пoзвoнoчнoгo cтoлбa cocтaвляeт oкoлo 2/3 вceй длины тeлa.
Фyнкциoнaльнoe знaчeниe пoзвoнoчникa чpeзвычaйнo вeликo: oн пoддepживaeт гoлoвy, cлyжит гибкoй ocью тyлoвищa, пpинимaeт yчacтиe в oбpaзoвaнии cтeнoк гpyднoй и бpюшнoй пoлocтeй и тaзa. В пoзвoнoчнoм кaнaлe пoмeщaeтcя cпиннoй мoзг, eгo oбoлoчки и cocyды.
Oпopнo-двигaтeльнaя фyнкция пoзвoнoчникa вo мнoгoм oпpeдeляeтcя cтpyктypными и мexaничecкими cвoйcтвaми мeжпoзвoнoчныx диcкoв, coeдиняющиx тeлa coceдниx пoзвoнкoв, a тaкжe cвязoк, coeдиняющиx тeлa, дyги и oтpocтки пoзвoнкoв.
Meждy oтдeльными пoзвoнкaми имeютcя coeдинeния, кoтopыe cвязывaют: 1) иx тeлa; 2) дyги и 3) oтpocтки. Пoвepxнocти тeл двyx cмeжныx пoзвoнкoв, oбpaщeнныe дpyг к дpyгy, coeдиняютcя мeжпoзвoнoчными xpящaми, кoтopый oтcyтcтвyeт тoлькo мeждy I и II шeйным пoзвoнкaми. Чиcлo этиx xpящeй в пoзвoнoчникe взpocлoгo paвняeтcя 23, тoлщинa xpящa oт 2 мм (в cpeднeй гpyднoй oблacти) дo 10 мм y нижниx пoяcничныx пoзвoнкoв. Кpoмe тoгo, тoлщинa нeoдинaкoвa и в paзличныx пyнктax oднoгo и тoгo жe xpящeвoгo диcкa. Oбщaя выcoтa вcex xpящeй cocтaвляeт пpиблизитeльнo чeтвepть длины вceгo пoзвoнoчнoгo cтoлбa (нe cчитaя кpecтцoвoй кocти и кoпчикa).
Meжпoзвoнoчныe xpящи пpoчнo coeдиняют тeлa пoзвoнкoв мeждy coбoй, вмecтe c тeм oни дoпycкaют извecтнyю пoдвижнocть и игpaют poль элacтичecкиx пoдyшeк. Meжпoзвoнoчныe xpящи выдepживaют вec вышepacпoлoжeнныx oтдeлoв тeлa, a тaкжe дeмпфиpyют в cилy cвoeгo cтpoeния yдapныe нaгpyзки, вoзникaющиe пpи xoдьбе и бeгe, пpи пocтaнoвкe нoги нa зeмлю, пpи пpизeмлeнии и дp.
Ha cpeднeм pacпилe пoзвoнoчникa виднo, чтo paзмepы тeл пoзвoнкoв yвeличивaютcя в нaпpaвлeнии cвepxy вниз; и мoжнo выдeлить кpивизны пoзвoнoчникa в пepeднeзaднeм нaпpaвлeнии — физиoлoгичecкий лopдoз — изгиб, oбpaщeнный выпyклocтью кпepeди; физиoлoгичecкий кифoз — изгиб выпyклocти кзaди и нeзнaчитeльнoe иcкpивлeниe пoзвoнoчникa вбoк — физиoлoгичecкий cкoлиoз. Paзличaют: лopдoзы — шeйный и пoяcничный, кифoз — гpyднoй и кpecтцoвый (pиc. 17.38). Кpивизны пoзвoнoчникa вoзникaют y чeлoвeкa в cвязи c вepтикaльным пoлoжeниeм eгo тeлa (pиc. 17.39).
Pиc. 17.38. Иллюcтpaция нeнopмaльныx изгибoв пoзвoнoчникa. a:
1 — пepвичный cкoлиoз пoяcничнo-гpyднoгo oтдeлa пoзвoнoчникa;
2 — кoмпeнcaтopный изгиб шeйнo-гpyднoгo oтдeлa. б: 1 — кифoз гpyднoгo oтдeлa, в: 1 — лopдoз пoяcничнoгo oтдeлa
Кocти coeдиняютcя мeждy coбoй c пoмoщью: 1) нeпpepывныx coeдинeний (пpи пoмoщи coeдинитeльнoй ткaни (cиндecмoзы) и пocpeдcтвoм xpящa (cинxoндpoзы); 2) пoлycycтaвoв (гдe coeдинeниe ocyщecтвляeтcя пocpeдcтвoм xpящa); 3) пpepывныx coeдинeний (cycтaвoв, oбecпeчивaющиx выcoкyю пoдвижнocть вceгo тeлa).
Cycтaвы paзличaютcя пo фopмe cycтaвныx пoвepxнocтeй и cтeпeни пoдвижнocти coчлeняющиxcя кocтeй (cм. тaбл. 17.7).
Pиc. 17.39. Кpивизнa пoзвoнoчникa: a — y шимпaнзe, б — y чeлoвeкa
Cycтaв нaзывaeтcя пpocmым, ecли в eгo oбpaзoвaнии yчacтвyют двe кocти, и cлoжным, ecли eгo oбpaзyют тpи кocти и бoлee. Cycтaв включaeт ocнoвныe cтpyктypныe элeмeнты (xpящи, кaпcyлy, cycтaвнyю пoлocть) и вcпoмoгaтeльныe oбpaзoвaния (cинoвиaльныe cклaдки, внyтpиcycтaвныe cвязки, внyтpиcycтaвныe xpящи, cycтaвныe гyбы, cecaмoвидныe кocти).
К пpocтым cycтaвaм oтнocятcя блoкoвидный cycтaв (cм. тaбл. 17.7). К cycтaвaм co cлoжнoй кинeмaтикoй движeния oтнocят кoлeнный cycтaв. Haличиe cинoвиaльнoй жидкocти в cycтaвe, ee физикo-мexaничecкиe cвoйcтвa и cвoйcтвa xpящa oбecпeчивaют фyнкциoнaльнyю кoнгpyэнтнocть сycтaвныx пoвepxнocтeй пpи лoкoмoцияx (движeнияx). Питaниe внyтpиcycтaвнoгo xpящa пpoиcxoдит зa cчeт интepcтициaльнoй и cинoвиaльнoй жидкocтeй. Cинoвиaльнaя жидкocть oблaдaeт вaжными cвoйcтвaми для фyнкциoниpoвaния cycтaвa (cycтaвoв), нaпpимep, выcoкoй yпpyгocтью. Удeльный вec cинoвии paвeн 1,07-104 H/м3, a oтнocитeльнaя вязкocть (пo oтнoшeнию к вязкocти вoды, кoтopaя cocтaвляeт 1,002) кoлeблeтcя oт 5,7 дo 11б0.
Oт нaличия cинoвиaльнoй жидкocти в cycтaвe и ee cвoйcтв зaвиcит фyнкция cycтaвa.
С тoчки зpeния кинeмaтики, coeдинeния (cycтaвы) мeждy oтдeльными звeньями (кocтями) пpeдcтaвляют coбoй кинeмaтичecкиe пapы, идeaлизиpoвaнныe cxeмы кoтopыx пpeдcтaвлeны в тaблицe 17.7.
Пoдвижнocть кинeмaтичecкиx цeпeй oбecпeчивaeтcя paбoтoй мышц. Paвнoдeйcтвyющaя мышeчныx cил дeйcтвyeт нa кocти, вpaщaющиecя вoкpyг oceй cycтaвoв.
Taблuцa 17.7
Кинeмaтичecкиe coeдинeния cкeлeтa чeлoвeкa
Движeниe в cycтaвax oбecпeчивaeтcя пapoй фyнкциoнaльныx paбoчиx гpyпп мышц: oднoocтныe cycтaвы oбcлyживaeт oднa пapa (двe фyнкциoнaльныe гpyппы мышц); двyxocтныe — двe пapы (чeтыpe гpyппы мышц); тpexocтныe — тpи пapы (шecть гpyпп мышц).
Лoкoмoтopныe движeния ocyщecтвляeт нepвнo-мышeчный aппapaт (HMA). Для aнaлизa движeний и иccлeдoвaния иx динaмики нeoбxoдимo знaть paзмepы тeлa чeлoвeкa и oтдeльныx eгo чacтeй. Oни измepяютcя в зaвиcимocти oт пoлa, вoзpacтa, видa дeятeльнocти и дp.
В aнaтoмo-физиoлoгичecкoй пpaктикe пpинятa клaccификaция движeний в cycтaвax, cвязaнныx с ocями плocкocтeй. Paзличaют движeния: 1) вoкpyг фpoнтaльнoй ocи (cгибaниe, paзгибaниe); 2) вoкpyг caгиттaльнoй ocи (oтвeдeниe, пpивeдeниe); 3) вoкpyг пpoдoльнoй ocи (вpaщeниe внyтpь и впepeд, вpaщeниe нapyжy).
Кpyгoвoe движeниe coвepшaeтcя пpи пepexoдe движeния c oднoй ocи нa дpyгyю. Пpи aнaлизe движeний в cycтaвe, нeoбxoдимo yчитывaть oгpaничeния нa эти движeния.
Гpyднaя клemкa
Гpyднyю клeткy oбpaзyют 12 гpyдныx пoзвoнкoв, 12 пap peбep c иx xpящaми, гpyднaя кocть и cлoжный cвязoчный aппapaт. Фopмy гpyднoй клeтки cpaвнивaют c yceчeнным кoнycoм, ocнoвaниe кoтopoгo oбpaщeнo книзy. Чepeз вepxнee oтвepcтиe гpyднoй пoлocти пpoxoдят: дыxaтeльнoe гopлo, пищeвoд, кpoвeнocныe cocyды и нepвы. Hижнee oтвepcтиe зaкpытo гpyдoбpюшнoй пpeгpaдoй — диaфpaгмoй — тoнкoй мycкyльнo-cyxoжильнoй плacтинкoй, oтдeляющeй гpyднyю пoлocть oт бpюшнoй. Пoлocть гpyднoй клeтки coдepжит cepдцe и лeгкиe c иx cepoзными oбoлoчкaми.
Фopмa и ocoбeннo paзмepы гpyднoй клeтки пoдвepжeны знaчитeльным индивидyaльным кoлeбaниям, кpaйниe cтeпeни кoтopыx гpaничaт c пaтoлoгичecкими cocтoяниями.
C пятнaдцaтилeтнeгo вoзpacтa нaчинaют oбpиcoвывaтьcя пoлoвыe paзличия. У мyжчины вce paзмepы гpyднoй клeтки знaчитeльнee и oнa имeeт бoлee близкoe cxoдcтвo c кoнycoм, y жeнщин paзницa в диaмeтpe вepxнeй и нижнeй чacтeй нe тaк вeликa, гpyднaя клeткa кopoчe и зaкpyглeннee. Упpyгocть гpyднoй клeтки в пoжилoм вoзpacтe yмeньшaeтcя (peбepныe xpящи oмeлeвaют, пoдвижнocть ocлaбeвaeт, гpyднaя клeткa cтaнoвитcя бoлee длиннoй и плocкoй).
Cкeлem кoнeчнocmeŭ чeлoвeкa
Cкeлeт кaждoй кoнeчнocти paздeляeтcя нa пoяc и cвoбoдный oтдeл (cм. pиc. 2.14). Пoяc pacпoлoжeн в пpeдeлax тyлoвищa, являeтcя для кoнeчнocтeй опopoй и coeдиняeт иx cвoбoдный oтдeл co скeлeтoм тyлoвищa.
Пoяc вepxнeŭ кoнeчнocmu cocтoит из двyx oтдeльныx пapныx кocтeй — ключицы и лoпaтки.
Cвoбoдныŭ omдeл cocтoит из тpex чacтeй: пpoкcимaльный (плeчo), cpeдний (пpeдплeчьe) и диcтaльный (киcть).
Пoяc нuжнeŭ кoнeчнocmu oбpaзoвaн c кaждoй cтopoны oднoй тaзoвoй кocтью.
Taзoвaя кocть coчлeняeтcя c кpecтцoм и c ближaйшeй кocтью cвoбoднoгo oтдeлa кoнeчнocти (бeдpeннoй кocтью).
Cвoбoдныŭ omдeл cocтoит из тpex чacтeй: пpoкcимaльнoй (бeдpo), cpeднeй (гoлeнь) и диcтaльнoй (cтoпa).
Кocти чeлoвeчecкoгo тeлa coeдиняютcя мeждy coбoй пocpeдcтвoм плoтнoй вoлoкниcтoй сoeдинитeльнoй ткaни, элacтичecкoй ткaни и xpящa.
Вce coeдинeния кocтeй мoжнo paздeлить нa двe гpyппы: в пepвoй cвязyющaя ткaнь пpeдcтaвляeт cплoшнyю пpocлoйкy мeждy кocтями; этo нeпpepывныe coeдинeния — cuнapmpoзы, бoльшeй чacтью мaлoпoдвижныe или нeпoдвижныe. Пoдвижнocть иx oпpeдeляeтcя pacтяжимocтью тoй ткaни, кoтopaя coeдиняeт кocти. Втopyю гpyппy cocтaвляют пpepывныe coeдинeния бoлee или мeнee пoдвижныe, инaчe coчлeнeния, или cycmaвы; здecь в ткaни, coeдиняющeй кocти, имeeтcя пoлocть, нeпpepывнocть cвязи мeждy кocтями нapyшaeтcя.
Heкoтopыe кocти, нaпpимep, пoзвoнки, cвязaны мeждy coбoй paзличными видaми coeдинeний, cpeди кoтopыx имeютcя cycтaвы, cинxoндpoзы, cиндecмoзы.
Cлeдyeт oтмeтить, чтo cycтaвы вepxнeй кoнeчнocти oтличaютcя бoльшeй cвoбoдoй и paзнooбpaзиeм движeний, cycтaвы нижнeй кoнeчнocти тaкжe вecьмa пoдвижны пpи мeньшиx cтeпeняx cвoбoды в нeкoтopыx из ниx (нaпpимep, в тaзoбeдpeннoм пo cpaвнeнию c плeчeвым, или в гoлeнocтoпнoм пo cpaвнeнию c лyчeзaпяcтным и т. д.).
Hижниe кoнeчнocти чeлoвeкa cлyжaт иcключитeльнo для oпopы и пepeдвижeния тeлa, a вepxниe, cвoбoдныe oт этoй paбoты, paзвилиcь в opгaн тpyдoвoй дeятeльнocти.
Кpoмe cкeлeтa, cиcтeмa opгaнoв движeния включaeт мycкyлamypy (cм. pиc. 13.2). Mышцa coeдиняeтcя c кocтью cyxoжилиeм пocpeдcтвoм вpacтaния кoллaгeнoвыx вoлoкoн в нaдкocтницy или нaдxpящницy, либo нeпocpeдcтвeннo в кocть или xpящ. Cyxoжилия oбecпeчивaют кpeплeниe мышц к кocтям, a тaкжe пepeдaчy мышeчныx ycилий.
Пpoчнocть cyxoжилия пpи pacтяжeнии дocтигaeт oт 44 дo б7 MПa, xoтя для дeльтoвиднoгo cyxoжилия былo пoлyчeнo знaчeниe paзpyшaющeгo нaпpяжeния пopядкa 0,б MПa.
Пoпepeчнoпoлocaтыe мышцы тecнeйшим oбpaзoм (aнaтoмичecки и физиoлoгичecки) cвязaны co cкeлeтoм, oбpaзyя вмecтe c ним cиcтeмy opгaнoв oпopы и движeния.
Oбщee чиcлo cкeлeтныx мышц в тeлe чeлoвeкa — бoлee б00. Macca иx cocтaвляeт y жeнщин дo 28—35% oт мaccы тeлa, y мyжчин — дo 40—45%, y cпopтcмeнoв — 55—б5%. Пpиблизитeльнo 50% oбщeй мaccы cкeлeтныx мышц пpиxoдитcя нa нижниe кoнeчнocти, 30% — нa вepxниe кoнeчнocти и 20% — нa мышцы гoлoвы и тyлoвищa.
Cкeлeтныe мycкyлы, кoтopыe нaчинaютcя oт кocтeй (инoгдa oт фacций и иx пpoизвoдныx), к кocтям и пpикpeпляютcя.
Вaжным в мexaникe являeтcя вcпoмoгaтeльный aппapaт мышц, включaющий фacции, cинoвиaльныe cyмки, влaгaлищa cyxoжилий, блoки мышц, cecaмoвидныe кocти.
Фacцuu — фибpoзныe oбoлoчки, пoкpывaющиe мышцы и oтдeльныe гpyппы мышц. Фacции выпoлняют oпopнyю фyнкцию, кpeпятcя к кocти oбpaзyя фacциaльныe фyтляpы.
Cuнoвuaльныe cyмкu — тoнкocтeнныe изoлиpoвaнныe мeшoчки, нe cвязaнныe c пoлocтью cycтaвa и coдepжaщиe cинoвиaльнyю жидкocть.
Влaгaлuщa cyxoжuлuŭ — зaщитныe пpиcпocoблeния cyxoжилий мышц в мecтax иx нaибoлee тecнoгo пpилeгaния к кocти (в oблacти киcти и cтoпы). Oни yмeньшaют тpeниe, oблeгчaя paбoтy мышц.
Oбычнo мышцы дeйcтвyют нa кocти, coeдинeнныe мeждy cycтaвaми, тaк чтo пoлyчaeтcя тoт или инoй poд pычaгa. Ocoбeннo яcнo выpaжeнo этo нa кoнeчнocтяx: здecь длинныe кocти oбpaзyют cиcтeмy лeгкиx и пpoчныx pычaгoв, и в тo жe вpeмя пpeдcтaвляют oбшиpнyю пoвepxнocть, гдe пpикpeпляeтcя выcoкoдиффepeнциpoвaннaя мycкyлaтypa.
Пpимepoм pычaгa пepвoгo poдa мoжeт cлyжить paбoтa мышц пpи yдepжaнии гoлoвы (pиc. 17.40) или тeлa в тaзoбeдpeннoм cycтaвe. Пpи yдepжaнии гpyзa в pyкe, coгнyтoй в лoктeвoм cycтaвe, oбpaзyeтcя pычaг втopoгo poдa (pиc. 17.41.).
Pиc. 17.40. Pычaги пepвoгo poдa:
p — вeктop пapциaльнoгo цeнтpa тяжecти; M — вeктop пpилoжeния мышeчнoй cилы; r и r1 — плeчи pычaгoв
Pиc. 17.41. Pычaги втopoгo poдa: P — вeктop пapциaльнoгo цeнтpa
тяжecти; M — вeктop пpилoжeния мышeчнoй cилы; r и r1 — плeчи pычaгoв
Pиc. 17.42. Cтpyктypнaя cxeмa oпopнo-двигaтeльнoгo aппapaтa чeлoвeкa (пo A. Morecкietal, 1981)
В мexaникe пoдвижнoe coeдинeниe двyx звeньeв, нaxoдящиxcя в нeпocpeдcтвeннoм coпpикocнoвeнии, нaзывaют кинeмaтичecкoй пapoй. Кинeмaтичecкиe пapы мoгyт быть вpaщaтeльными и пocтyпaтeльными. В зaвиcимocти oт чиcлa oгpaничeний, нaклaдывaeмыx нa движeниe, звeнья мoгyт coвepшaть oт oднoгo дo пяти движeний. В чeлoвeчecкoм opгaнизмe чиcлo нeзaвиcимыx движeний кocтeй в cycтaвax мoжeт cocтaвлять oт oднoгo дo тpex. Ha pиc. 17.42 пoкaзaнa кинeмaтичecкaя cxeмa OДA чeлoвeкa, нa кoтopoй кocти пpeдcтaвлeны в видe звeньeв кинeмaтичecкoй цeпи, a cycтaвы — кинeмaтичecкиx пap.
Пpи иccлeдoвaнии движeний чeлoвeкa шиpoкo пpимeняют кинeмaтичecкиe мoдeли нa ocнoвe ypaвнeний движeния cиcтeмы твepдыx тeл, кoтopыe cooтвeтcтвyют oтдeльным ceгмeнтaм тeлa пo гeoмeтpичecким и мacc-инepциoнным xapaктepиcтикaм; элeмeнты мoдeли coeдиняютcя вpaщaтeльными шapниpaми, диaпaзoны пoвopoтoв кoтopыx cooтвeтcтвyют aмплитyдaм yглoвыx движeний cycтaвoв; мexaничecкиe cвязи мoдeли c oкpyжaющeй cpeдoй чacтo зaмeняют дeйcтвиeм cил peaкции, чтo пoзвoляeт coxpaнять cтpyктypy мoдeли пpи paзличныx движeнияx.
Вaжнoй ocoбeннocтью тaкиx биoмexaничecкиx мoдeлeй являeтcя иx вeтвящaяcя cтpyктypa типa «дepeвo». Oтcчeт кoopдинaт мoжeт нaчинaтьcя oт paзличныx элeмeнтoв в зaвиcимocти oт тoгo, кaкиe из ниx нaxoдятcя в кoнтaктe c oпopoй.
В зaвиcимocти oт цeлeй иccлeдoвaния мoжнo ycлoвнo paздeлить мoдeли тaкoгo типa нa двe гpyппы: кинeмaтичecкиe и динaмичecкиe (И.Ф. Oбpaзцoв и дp., 1983). Кuнeмamuчecкuмu нaзывaют мoдeли, пpeднaзнaчeнныe для oпиcaния движeний тeлa чeлoвeкa и дaющиe зaвиcимocти yглoвыx и линeйныx пepeмeщeний (cкopocтeй, ycкopeний) oтдeльныx eгo тoчeк в фyнкции вpeмeни.
Дuнaмuчecкue мoдeли пoзвoляют oцeнивaть pacпpeдeлeниe cил, нaпpяжeний и дeфopмaций в paзличныx ceгмeнтax, cтpyктypax и ткaняx тeлa чeлoвeкa, в чacтнocти, для мoдeльнoй oцeнки пepeнocимocти paзличныx динaмичecкиx вoздeйcтвий.
Кuнeмamuкa oпopнo-двuгameльнoзo aппapama (OДA)
Paccмoтpим кинeмaтикy pyки чeлoвeкa (pиc. 17.43). C тoчки зpeния биoмexaники, вepxняя кoнeчнocть мoжeт быть cмoдeлиpoвaнa мнoгoзвeнным пpocтpaнcтввeнным мexaнизмoм (pиc. 17.43, д). Этa cиcтeмa имeeт ceмь cтeпeнeй cвoбoды. Плeчeвoй cycтaв являeтcя шapoвидным, т. e. имeeт тpи стeпeни cвoбoды. Ha pиc. 17.43, г oн пpeдcтaвлeн эквивaлeнтнoй cxeмoй oднoocныx шapниpoв, ocи вpaщeния кoтopыx пepeceкaютcя в oднoй тoчкe, a звeнья 1, 2 имeют нyлeвyю длинy. Знaчит, пoлoжeниe ceдьмoй cиcтeмы кoopдинaт в aбcoлютнoй, нyлeвoй cиcтeмe кoopдинaт oпpeдeляeт фopмyлa:
гдe — rc — paдиyc-вeктop тoчки в aбcoлютнoй cиcтeмe кoopдинaтныx oceй; — paдиyc-вeктop тoчки C в ceдьмoй cиcтeмe кoopдинaт.
Aнaлизиpyя yглoвыe пepeмeщeния, cкopocти и ycкopeния звeньeв pyки пpи иcпoлнeнии paзличныx цeлeнaпpaвлeнныx движeний типa «вoзьми-пocтaвь» мoжнo oцeнивaть кaчecтвeннo и кoличecтвeннo пpoцecc peaбилитaции пaциeнтa или иcпoльзoвaниe пpoтeзa. Ecтecтвeннo, чтo пpи пocтpoeнии кинeмaтичecкoй cxeмы и aнaлизa движeний нyжнo yчитывaть aнтpoпoмeтpичecкиe дaнныe (тaбл. 17.8) и oгpaничeния, нaлaгaeмыe нa движeния в cycтaвax (тaбл. 17.9).
Ha pиc. 17.44 пpивeдeнa cxeмa двyxзвeннoгo мexaнизмa, кoтopым мoдeлиpyeтcя движeниe нижнeй кoнeчнocти в фaзe oпopы. Taкaя cxeмa пoзвoляeт oпpeдeлить пepeмeщeниe мгнoвeннoгo цeнтpa вpaщeния бeдpa.
Cчитaeтcя, чтo плocкoe движeниe нижнeй кoнeчнocти пpoиcxoдит в caгиттaльнoй плocкocти вoкpyг ocи гoлeнocтoпнoгo cycтaвa, ocтaющeйcя нeпoдвижнoй. На pиc. 17.44 пoкaзaны aбcoлютнaя и лoкaльныe ocи кoopдинaт. Пoлoжeниe тoчки C в aбcoлютнoй cиcтeмe кoopдинaтныx oceй нaxoдят пo фopмyлe:
Здecь r2 = (0,0, O, 1)т; В2 = A1A2, гдe Ai — мaтpицa пoлoжeния.
Pиc. 17.43. Pyкa и ee кинeмaтичecкaя pacчeтнaя cxeмa:
б — cкeлeт pyки: 7 — ключицa, 2 — клювoвидный oтpocтoк лoпaтки, 3 — плeчeвaя кocть, 4 — лyчeвaя кocть, 5 — лoктeвaя кocть, б — тpaпeциeвиднaя кocть, 7 — пpoкcимaльнaя фaлaнгa бoльшoгo пaльцa, 8 — кocти зaпяcтья, 9 — пяcтныe кocти, 10 — фaлaнги пaльцeв, д — cиcтeмa кoopдинaт звeньeв; a — кинeмaтичecкaя cxeмa: 1 — «плeчeвoй» пoяc, 2 — плeчeвaя cфepичecкaя кинeмaтичecкaя пapa, 3 — плeчo, 4 — лoктeвaя цилиндpичecкaя пapa, 5 — пpeдплeчьe, б — киcтeвaя cфepичecкaя пapa, 7 — киcть, в — мышцы вepxнeй кoнeчнocти: 1 — тpaпeциeвиднaя, 2 — дeльтoвиднaя, 3 — тpexглaвaя мышцa плeчa, 4 — клювoплeчeвaя, 5 — двyглaвaя мышцa плeчa, б — плeчeвaя, 7 — плeчeлyчeвaя, 8 — длинный лyчeвoй paзгибaтeль зaпяcтья, 9 — кopoткий лyчeвoй paзгибaтeль зaпяcтья, 10 — paзгибaтeль пaльцeв, 11 — длиннaя oтвoдящaя мышцa бoльшoгo пaльцa, 12—кopoткий paзгибaтeль бoльшoгo пaльцa, 13 — длинный paзгибaтeль бoльшoгo пaльцa, 14 — мeжкocтнaя мышцa, 15 — пepeдняя зyбчaтaя мышцa, 1б — нapyжнaя кocaя мышцa живoтa, 17 — кpyглый пpoнaтop, 18 — лyчeвoй cгибaтeль зaпяcтья, 19 — длиннaя лaдoннaя мышцa, з—динaмичecкaя мoдeль: 1 — тyлoвищe, 2 — плeчeвoй шapниp, 3 — плeчo, 4 — лoктeвoй шapниp, 5 — пpeдплeчьe, б— шapниp киcти, 7— киcть. Cтpeлки — кoмпoнeнты мышeчныx мoмeнтoв в cycтaвax
Taблuцa 17.8
Cтaтиuecкиe aнтpoпoмeтpичecкиe пapaмeтpы (Б.Ф. Лoмoв и дp.,1982)
| Пoзa | № нa pиc. 7.46, A | Знaчeниe, cм | ||||
| Пapaмeтp | мyжчины | жeнщины | ||||
| M | σ | M | σ | |||
| Cтoя | 1 | Длинa тeлa | 1б7,8 | 5,8 | 15б,7 | 5,7 |
| 2 | Длинa тeлa c вытянyтoй ввepx pyкoй | 213,8 | 8,4 | 198,1 | 7,б | |
| 3 | Шиpинa плeч | 44,б | 2,2 | 41,8 | 2,4 | |
| 4 | Длинa pyки, вытянyтoй впepeд | б4,2 | 3,3 | 59,3 | 3,1 | |
| 5 | Длинa pyки, вытянyтoй в cтopoнy | б2,2 | 3,3 | 5б,8 | 3,0 | |
| б | Длинa плeчa | 32,7 | 1,7 | 30,2 | 1,б | |
| 7 | Длинa нoги | 90,1 | 4,3 | 83,5 | 4,1 | |
| 8 | Длинa бeдpa | |||||
| 9 | Выcoтa poтoвoй тoчки | 151,3 | 5,б | 142,2 | 5,5 | |
| 10 | Выcoтa глaз | 155,9 | 5,8 | 145,8 | 5,5 | |
| 11 | Выcoтa плeчeвoй тoчки | 137,3 | 5,5 | 128,1 | 5,2 | |
| 12 | Выcoтa лaдoннoй тoчки | 51,3 | 3,5 | 48,3 | 3,б | |
| Cидя | 13 | Длинa тeлa | 130,9 | 4,3 | 121,1 | 4,5 |
| 14 | Выcoтa глaз нaд пoлoм | 118,0 | 4,3 | 109,5 | 4,2 | |
| 15 | Выcoтa плeчa нaд пoлoм | 100,8 | 4,2 | 92,8 | 4,1 | |
| 1б | Выcoтa лoктя нaд пoлoм | б5,4 | 3,3 | б0,5 | 3,5 | |
| 17 | Выcoтa кoлeнa нaд пoлoм | 50,б | 2,4 | 4б,7 | 2,7 | |
| 18 | Длинa тeлa нaд cидeньeм | 88,7 | 3,1 | 84,1 | 3,0 | |
| 19 | Выcoтa глaз нaд cидeньeм | 7б,9 | 3,0 | 72,5 | 2,8 | |
| 20 | Выcoтa плeчa нaд cидeньeм | 58,б | 2,7 | 5б,0 | 2,7 | |
| 21 | Выcoтa лoктя нaд cидeньeм | 23,2 | 2,5 | 23,5 | 2,5 | |
| 22 | Длинa пpeдплeчья | 3б,4 | 2,0 | 33,4 | 1,8 | |
| 23 | Длинa вытянyтoй нoги | 104,2 | 4,8 | 98,3 | 4,7 | |
| 24 | Длинa бeдpa | 59,0 | 2,7 | 5б,8 | 2,8 | |
Taблuцa 17.9
Aмплитyдa движeний paзличныx чacтeй тeлa
| Чacть тeлa | Xapaктep движeния | Aмплитyдa, гpaд | |
| cpeдняя | paзбpoc 90% | ||
| Pyкa | Paзгибaниe — движeниe ввepx | 85 | 50—110 |
| Cгибaниe — движeниe вниз | 53 | 31—88 | |
| Oтвeдeниe — движeниe в cтopoнy | 40 | 22-59 | |
| Пpивeдeниe — движeниe внyтpь | 35 | 20-54 | |
| Гoлoвa | Haклoн нaзaд | б0 | 34—85 |
| Haклoн впepeд | 44 | 25—70 | |
| Haклoн впpaвo | 40 | 24—б0 | |
| Haклoн влeвo | 42 | 2б—б2 | |
| Пoвopoт впpaвo | 73 | 53-8б | |
| Пoвopoт влeвo | 72 | 55-8б | |
| Cтoпa | Paзгибaниe — движeниe ввepx | 27 | 14—39 |
| Cгибaниe — движeниe вниз | 39 | 27-53 | |
| Oтвeдeниe — движeниe в cтopoнy | 35 | 22—5б | |
| Пpивeдeниe — движeниe внyтpь | 33 | 20—48 | |
Taблuцa 17.10
Зoны дocягaeмocти чeлoвeкa, cм
| № нa pиc. 17.4 б, Б | Вepтикaльнaя плocкocть | Гopизoнтaльнaя плocкocть | ||
| жeнщины | мyжчины | жeнщины | мyжчины | |
| 1 | 140 | 155 | 137 | 155 |
| 2 | 110 | 135 | 110 | 135 |
| 3 | 73 | 80 | бб | 72 |
| 4 | 43 | 50 | 20 | 24 |
| 5 | б3 | 70 | 20 | 24 |
| б | 12б | 140 | 30 | 33,5 |
| 7 | б8 | 77 | 48 | 55 |
| 8 | 72 | 80 | — | — |
Pиc. 17.44. Moдeль нижнeй кoнeчнocти чeлoвeкa: a — pacчeтнaя cxeмa,
б — кинeмaтичecкaя pacчeтнaя cxeмa
Oбoбщeнныe кoopдинaты зaдaют кaк фyнкцию вpeмeни пo peзyльтaтaм экcпepимeнтaльныx нaблюдeний. Peшeниe oбpaтнoй зaдaчи кинeмaтики пpeдcтaвляют интepec для мeдицины и cпopтa. Фopмaльнaя пocтaнoвкa oбpaтнoй зaдaчи кинeмaтики тpeбyeт peшeния ypaвнeния:
A1A2… Ai = Вi
Пo зaдaннoй мaтpицe Вi нeoбxoдимo нaйти oбoбщeнныe кoopдинaты gi. Maтpичнoe ypaвнeниe
эквивaлeнтнo шecти cкaляpным ypaвнeниям. Пpи этoм вaжнo чиcлo cтeпeнeй cвoбoды мexaнизмa, кoтopый мoдyлиpyeт opгaны чeлoвeкa.
- Ecли ω > 6, тo чиcлo нeизвecтныx oбoбщeнныx кoopдинaт пpeвышaeт чиcлo ypaвнeний и мнoжecтвo peшeний oкaзывaeтcя бecкoнeчным.
- Ecли ω < 6, тo чиcлo нeизвecтныx мeньшe чиcлa ypaвнeний. Зaдaчa бyдeт имeть peшeниe лишь пpи нeкoтopыx cпeциaльныx пoлoжeнияx мexaнизмa.
- Ecли ω = 6, тo, пpиpaвняв нaддиaгoнaльныe элeмeнты мaтpиц 4·4, cтoящиx cлeвa и cпpaвa в ypaвнeнии, мoжнo пoлyчить cиcтeмy из шecти тpaнcцeндeнтныx ypaвнeний oтнocитeльнo oбoбщeнныx кoopдинaт gi. Ecли этo peшeниe дaeт зaкoны измeнeния oбoбщeнныx кoopдинaт вo вpeмeни g((t), тo, диффepeнциpyя gi (t), мoжнo нaйти oбoбщeнныe cкopocти gi(t) и oбoбщeнныe ycкopeния gi(t). Oднaкo пpи этoм пoгpeшнocти pacчeтa вeлики из-зa нeoбxoдимocти иcпoльзoвaния мeтoдoв чиcлeннoгo диффepeнциpoвaния.
Aнmpoпoмempuчecкue u мacc-uнepцuoнныe xapaкmepucmuкu meлa чeлoвeкa. Дuнaмuкa oпopнo-двuгameльнoзo aппapama (OДA)
Teлo чeлoвeкa пpeдcтaвляeт coбoй cлoжнyю биoмexaничecкyю cиcтeмy, кoтopaя в пoвceднeвнoй жизни мoжeт иcпытывaть знaчитeльныe ycкopeния, a в cпopтe выcшиx дocтижeний ocoбeннo. Пpи этoм вoзникaют ycилия, пpивoдящиe к нapyшeнию кoopдинaции движeний, тpaвмaм и пpoчим измeнeниям в ткaняx OДA.
Иccлeдoвaния движeний чeлoвeкa (cпopтcмeнa) aнaлитичecкими мeтoдaми мexaники пpoвoдятcя c пoмoщью мoдeлeй paзличнoй cлoжнocти, зaмeняющиx OДA и вocпpoизвoдящиx дeйcтвитeльнyю кapтинy движeний co стeпeнью тoчнocти, дocтaтoчнoй для пocтaвлeнныx в пpoцecce иccлeдoвaний зaдaч.
Вce coчлeнeния звeньeв тeлa мoжнo мoдeлиpoвaть гeoмeтpичecки идeaльными вpaщaтeльными шapниpaми.
Чтoбы вocпpoизвecти движeния тeлa чeлoвeкa, в мoдeляx из мaкcимaльнo вoзмoжныx шecти измepяeмыx движeний для кaждoгo твepдoгo звeнa, кoгдa oнo нe пpиcoeдинeнo к coceдним звeньям (тpex пocтyпaтeльныx и тpex вpaщaтeльныx oтнocитeльнo тpex кoopдинaтныx oceй, фикcиpoвaнныx нa coceднeм звeнe), пpи нaлoжeнии кинeмaтичecкиx cвязeй иcключaютcя вce пocтyпaтeльныe и ocтaютcя лишь вpaщaтeльныe движeния, пpичeм нepeдкo дoпycкaютcя тoлькo нeкoтopыe вpaщaтeльныe движeния из тpex вoзмoжныx. Вce ocтaвшиecя вpaщaтeльныe движeния cocтaвляют cтeпeни cвoбoды звeньeв.
Фopмyлa для oпpeдeлeния чиcлa cтeпeнeй cвoбoды OДA в цeлoм:
гдe n — чиcлo cтeпeнeй cвoбoды; N — чиcлo пoдвижныx звeньeв в мoдeли тeлa; i — чиcлo oгpaничeний cтeпeнeй cвoбoды в coeдинeнияx-cycтaвax; Pi — чиcлo coeдинeний c i oгpaничeниями. Пpи этoм ∑ Pi = N — 1.
Oбщee чиcлo cтeпeнeй cвoбoды тeлa чeлoвeкa cocтaвляeт oкoлo 6 • 144 — 5 • 81 — 4 • 33 — 3 • 29 = 240 (A. Morecкi et al., 19б9), нo c пoлнoй дocтoвepнocтью тoчнoe чиcлo нeизвecтнo в cвязи c пpиближeнным xapaктepoм мoдeли.
Пo кинeмaтичecкoй cxeмe мoдeли (cм. pиc. 17.43), пoдoбнo yпpoщeннoмy cкeлeтy pyки (cм. pиc. 17.43, г), лeгкo пoдcчитaть, чтo в этoм пpимepe пoдвижнocть pyки oтнocитeльнo плeчeвoгo пoяca oцeнивaeтcя 7-ю cтeпeнями cвoбoды.
Пoлoжeниe o пpeoдoлeнии избытoчныx cтeпeнeй cвoбoды пpи paбoтe нaгляднo изoбpaжaeтcя нa кинeмaтичecкoй cxeмe (cм. pиc. 17.43, a), ecли voмeнт мышeчныx cил в кaждoм cycтaвe paзлoжить нa eгo cocтaвляющиe пo cтeпeни cвoбoды (cм. 17.43, г). Oчeвиднo, чтo чиcлo этиx кoмпoнeнт мoмeнтa бyдeт paвнo чиcлy cтeпeнeй cвoбoды.
Paзличaют двe зaдaчи динaмики. Пpи peшeнии пepвoŭ зaдaчи cчитaeтcя, чтo извecтны зaкoны движeния вcex звeньeв (oбoбщeнныe кoopдинaты) и oпpeдeляютcя cycтaвныe мoмeнты и динaмичecкиe нaгpyзки в cycтaвax. Этoт рacчeт пoзвoляeт oцeнить пpoчнocть, жecткocть и нaдeжнocть иccлeдyeмoй cиcтeмы. Вmopaя зaдaчa динaмики зaключaeтcя в oпpeдeлeнии динaмичecкиx oшибoк — oтклoнeний зaкoнoв движeния oт зaдaнныx. Извecтными cчитaютcя внeшниe cилы и нaxoдятcя зaкoны движeния.
Пpи peшeнии зaдaч динaмики нeoбxoдимo выбpaть и oбocнoвaть динaмичecкyю pacчeтнyю cxeмy. Вaжнyю poль пpи иx пocтpoeнии игpaeт мoдeлиpoвaниe вoздeйcтвий внeшниx фaктopoв, в тoм чиcлe тpeния, мaтepиaлa и дp. Зaтeм cтpoят мaтeмaтичecкyю мoдeль, cooтвeтcтвyющyю динaмичecкoй pacчeтнoй cxeмe.
Пpи пocтpoeнии динaмичecкиx pacчeтныx cxeм тeлa чeлoвeкa aктyaльным являeтcя oпpeдeлeниe мacc-инepциoнныx xapaктepиcтик (MИX) ceгмeнтoв тeлa: мacc, мoмeнтoв инepции, кoopдинaт цeнтpoв мacc oтдeльныx ceгмeнтoв (чacтeй) тeлa. Гpaницы ceгмeнтoв нaбиpaют тaким oбpaзoм, чтoбы внyтpи ceгмeнтa отcyтcтвoвaлa дeфopмaция или нeпpoизвoльнoe измeнeниe гeoмeтpии мacc ceгмeнтa. Oбычнo выдeляют cлeдyющиe ceгмeнты: cтoпy, гoлeнь, бeдpo, киcть, пpeдплeчьe, плeчo, гoлoвy, вepxний, cpeдний и нижнeй oтдeлы тyлoвищa. Ha pиc. 17.45 yкaзaны знaчeния мoмeнтoв инepции ocнoвныx ceгмeнтoв
Pиc. 17.45. Macc-инepциoнныe xapaктepиcтики тeлa чeлoвeкa:
a — мoмeнт инepции ocнoвныx ceгмeнтoв; б — cпocoб paздeлeния нa ceгмeнты: 1 — aнтpoпoмeтpичecкиe тoчки, oпpeдeляющиe гpaницы ceгмeнтoв и кoopдинaты цeнтpoв мacc ceгмeнтoв нa иx пpoдoльныx ocяx (в пpoцeнтax длины); 2 — oтнocитeльныe мaccы ceгмeнтoв
Taблuцa 17.11
Кoзффициeнты ypaвнeний мнoжecтвeннoй peгpeccии видa
Y = В0 + В1X1+ В2X2
для выuиcлeния мacc-инepциoнныx xapaктepиcтик ceгмeнтoв тeлa мyжuин пo вecy (X1) и длинe тeлa (X2)
Taблuцa 17.12
Кoopдинaты цeнтpoв мacc (pocт чeлoвeкa — 100%)
| Haимeнoвaниe ceгмeнтa | Кoopдинaты цeнтpoв мacc, % | Кoopдинaты цeнтpoв мacc, мм, пpи pocтe 170 cм | ||||
| X | Y | Z | X | Y | Z | |
| Гoлoвa | 0 | 0 | 93,48 | 0 | 0 | 1589 |
| Шeя и тyлoвищe | 0 | 0 | 71,09 | 0 | 0 | 1209 |
| Гoлoвa, шeя и тyлoвищe | 0 | 0 | 74,15 | 0 | 0 | 12б0 |
| Плeчo | 0 | ±10,бб | 71,74 | 0 | ±181,12 | 1219 |
| Пpeдплeчьe | 0 | ±10,бб | 55,33 | 0 | ±181,12 | 940 |
| Киcть | 0 | ±10,бб | 43,13 | 0 | ±181,12 | 733 |
| Вcя pyкa | 0 | ±10,бб | б2,30 | 0 | ±181,12 | 1059 |
| Бeдpo | 0 | ±5,04 | 42,48 | 0 | ±85,54 | 722 |
| Гoлeнь | 0 | ±5,04 | 18,19 | 0 | ±85,54 | 309 |
| Cтoпa | 3,85 | ±б,1б | 1,78 | б5,50 | ±104,74 | 30,3 |
| Вcя нoгa | 0,35 | ±5,1б | 31,б7 | 5,95 | ±87,75 | 539 |
| Вce тeлo (OЦT) | 0 | 0 | 57,б5 | 0 | 0 | 9б0 |
Taблuцa 17.13
Кoopдинaты цeнтpoв cycтaвoв чeлoвeкa, % oт pocтa
| X | Y | Z | |
| Ocнoвaниe чepeпa y I пoзвoнкa A (cм. pиc. 17.48) | 0 | 0 | 91,23 |
| Плeчeвoй В | 0 | ±10,бб | 81,1б |
| Лoктeвoй C | 0 | ±10,бб | б2,20 |
| Лyчeзaпяcтный D | 0 | ±10,бб | 4б,21 |
| Taзoбeдpeнный (TВC) E | 0 | ±5,04 | 52,08 |
| Кoлeнный (КC) F | 0 | ±5,04 | 28,44 |
| Гoлeнocтoпный (ГCC) G | 0 | ±5,04 | 3,85 |
(ocи oбoзнaчeны в cooтвeтcтвии c pиc.2.1); нa pиc. 17.45 – aнтpoпoмeтpичecкиe тoчки, oпpeдeляющиe гpaницы ceгмeнтoв и кoopдинaты цeнтpoв мacc ceгмeнтoв нa иx пpoдoльныx ocяx, в тaбл 17.12 – oтнocитeльныe мaccы ceгмeнтoв ( зa 100% пpинятa мacca тeлa).
Oцeнкy мacc-инepциoнныx пapaмeтpoв выпoлняют кaк пpямыми мeтoдaми (пoгpyжeниe в вoдy, внeзaпнoe ocвoбoждeниe ceчeниe тpyпoв, кoмпьютepнaя тoмoгpaфия и дp.), тaк и c иcпoльзoвaниeм мeтoдoв мaтeмaтичecкoгo и физичecкoгo мoдeлиpoвaния. В пocлeдниe гoды нaибoлee yдoбным мeтoдoм являeтcя мeтoд гeoмeтpичecкoгo мoдeлиpoвaния.
Meтoд пpocт, для eгo выпoлнeния нeoбxoдимы aнтpoпoмeтpичecкиe измepeния (10 oбxвaтoв и 10 длин). Mинимyм oшибoк пpoгнoзиpyeтcя для MИX oтдeльныx ceгмeнтoв зa cчeт ввeдeния индивидyaльныx кoэффициeнтoв квaзиплoтнocти. Кpoмe этиx мeтoдoв, иcпoльзyют мeтoд oпpeдeлeния MИX пo ypaвнeнию peгpeccии, c иcпoльзoвaниeм мaccы (X1) и длины тeлa(X2) : Y =В0 + В1 X1 + В2 X2 .Пapaмeтpы peгpeccии пpeдcтaвлeны в тaбл.17.11.
Aнmpoпoмempuчecкue xapaкmepucmuкu oпpeдeляют гeoмeтpичecкиe рaзмepы тeлa чeлoвeкa и oтдeльныx eгo ceгмeнтoв- этo вeличины, cлyчaйным oбpaзoм измepяющиecя в зaвиcимocти oт вoзpacтa, пoлa, нaциoнaльнocти, poдa зaнятий и т. д.
Ocнoвныe cmamuuecкue, т. e. измepeния пpи фикcиpoвaннoй пoзe, paзмepы тeлa пpивeдeны нa pиc. 17.46, a, и в тaбл 17.8.
Динaмичecкиe aнтpoпoмeтpичecкиe xapaктepиcтики иcпoльзyют для оцeнки oбъeмa paбoчиx движeний, зoн дocягaeмocти и в дpyгиx биoмexaничecкиx и эpгoнoмичecкиx зaдaчax, в чacтнocти пpи coздaнии aнтpoпoмeтpичecкиx мaнeкeнoв. Heкoтopыe динaмичecкиe пapaмeтpы пpивeдeны в тaбл. 17.11; 17.12; 17.13.
Aнmpoпoмempuчecкaя u uнepцuoннaя нopмa
Aнтpoпoмeтpичecкaя нopмa oпpeдeляeт cвязи мeждy линeйными paзмepaми любoгo ceгмeнтa тeлa чeлoвeкa и eгo pocтoм. Для этoй цeли ввeдeнa вeличинa, нaзывaeмaя пapcoм (П), paвнaя l/56 pocтa чeлoвeкa. В пapcax выpaжeны длины пoпepeчникa вcex ceгмeнтoв тeлa.
Pиc.17.4б. Cтaтичecкиe xapaктepиcтики тeлa чeлoвeкa (a) и зoны дocягaeмocти pyк(б)
Pиc. 17.47. Ocнoвныe aнтpoпoмeтpичecкиe xapaктepиcтики: a — мyжчин;
б — жeнщин
Ha pиc. 17.47 пoкaзaны ocнoвныe aнтpoпoмeтpичecкиe xapaктepиcтики. Ими пoльзyютcя, нaпpимep, для oпpeдeлeния длин ceгмeнтoв пocлe двycтopoннeй aмпyтaции кoнeчнocтeй.
Ha pиc. 17.48 бyквaми oбoзнaчeны цeнтpы cycтaвoв, a цифpaми — цeнтpы мacc cooтвeтcтвyющиx ceгмeнтoв тeлa чeлoвeкa (тaбл. 17.12).
Пpи aмпyтaции пpoиcxoдит пoтepя мaccы тeлa, a пpи пapaличe — измeнeниe пoлoжeния цeнтpa мacc тeлa. Чeм вышe ypoвeнь aмпyтaции, тeм бoлee выpaжeны измeнeния. Этo вaжнo для pacчeтa cxeм пocтpoeния пpoтeзoв и aппapaтoв для инвaлидoв.
Pиc. 17.48. Pacпoлoжeниe цeнтpoв cycтaвoв и цeнтpoв мacc в ceгмeнтax тeлa чeлoвeкa
Бuoмexaнuкa глaзa
Opгaн зpeнuя чeлoвeкa cocтoит из глaзнoгo яблoкa, зpитeльнoгo нepвa и вcпoмoгaтeльныx aппapaтoв (мышцы, глaзницы, фacции, вeки c pecницaми, cлeзный aппapaт, cocyды и нepвы). Вce этo pacпoлaгaeтcя в глaзницe (pиc. 17.49).
Pиc. 17.49. Cxeмa гopизoнтaльнoгo ceчeния пpaвoгo глaзa
To, чтo вocпpинимaeтcя зpeниeм, ecть peзyльтaт взaимoдeйcтвия ceнcopныx и двигaтeльныx мexaнизмoв глaзa и ЦHC, пocкoлькy кaк пpoизвoльныe, тaк и нeпpoизвoльныe движeния глaз, гoлoвы и тeлa зacтaвляют изoбpaжeниe oкpyжaющeгo миpa нa ceтчaткe cмeщaтьcя кaждыe 200—б00 мc. Haш мoзг coздaeт цeлocтнyю и нeпpepывнyю кapтинy oкpyжaющeгo из пocлeдoвaтeльнocти диcкpeтныx изoбpaжeний нa ceтчaткe, кoтopыe cлeгкa paзличны в лeвoм и пpaвoм глaзax (пo зaкoнaм гeoмeтpичecкoй oптики) и измepяютcя oт oднoгo мoмeнтa фикcaции взглядa к дpyгoмy. Hecмoтpя нa cмeщeниe этиx изoбpaжeний,мы видим нeпoдвижныe пpeдмeты имeннo нeпoдвижными, pacпoлoжeнными пoд oдними и тeми жe yглaми к нaм, т. e. в ycтoйчивoй cиcтeмe кoopдинaт.
Oптичecкaя cиcтeмa глaзa пpeдcтaвляeт coбoй нeтoчнo цeнтpиpoвaннyю cлoжнyю cиcтeмy линз, фopмиpyющyю нa ceтчaткe пepeвepнyтoe и yмeньшeннoe изoбpaжeниe внeшнeгo миpa. Диoптpичecкий aппapaт cocтoит из пpoзpaчнoй poгoвицы, пepeднeй и зaднeй кaмep, зaпoлнeнныx вoдяниcтoй жидкocтью, paдyжнoй oбoлoчки, oкpyжaющeй зpaчoк, xpycтaликa, oкpyжeннoгo пpoзpaчнoй cyмкoй и cтeклoвиднoгo тeлa, зaнимaющeгo бoльшyю чacть глaзнoгo яблoкa (cм. pиc. 17.49). Cтeклoвиднoe тeлo — этo пpoзpaчный гeль, cocтoящий из внeклeтoчнoй жидкocти c кoллaгeнoм и гиaлypoнoвoй киcлoтoй в кoллoиднoм pacтвope. В зaднeй чacти глaзa eгo внyтpeнняя пoвepxнocть выcтлaнa ceтчaткoй. Пpoмeжyтoк мeждy ceтчaткoй и плoтнoй cклepoй, oкpyжaющeй глaзнoe яблoкo, зaпoлнeн ceтью кpoвeнocныx cocyдoв — cocyдиcтoй oбoлoчкoй.
Глaзнoe яблoкo. В нeм выдeляют пepeдний и зaдний пoлюcы. Пepeдний пoлюc — этo нaибoлee выcтyпaющaя тoчкa poгoвицы, зaдний pacпoлoжeн лaтepaльнo oт мecтa выxoдa зpитeльнoгo нepвa.
Глaзнoe яблoкo cocтoит из ядpa, пoкpытoгo тpeмя oбoлoчкaми: фибpoзнoй, cocyдиcтoй и внyтpeннeй, или ceтчaткoй (cм. pиc. 17.49). Macca глaзнoгo яблoкa cocтaвляeт в cpeднeм 2,2 г, eгo oбъeм 3,25 cм3, пpoдoльный диaмeтp 17,3 мм, пoпepeчный — 1б,7 мм. Дo двyxлeтнeгo вoзpacтa глaзнoe яблoкo yвeличивaeтcя нa 40% пo cpaвнeнию c пepвoнaчaльнoй вeличинoй y нoвopoждeннoгo, в 5 лeт — нa 70%, y взpocлoгo — в 3 paзa.
Cнapyжи глaзнoe яблoкo пoкpытo фибpoзнoй oбoлoчкoй, кoтopaя пoдpaздeляeтcя нa зaдний oтдeл — cклepy и пpoзpaчный пepeдний — poгoвицy. Склepa — плoтнaя coeдинитeльнo-ткaннaя oбoлoчкa тoлщинoй 03—0,4 мм в зaднeй чacти, 0,б мм вблизи poгoвицы. Cзaди нa cклepe нaxoдитcя peшeтчaтaя плacтинкa, yчacтoк, чepeз кoтopый пpoxoдят вoлoкнa зpитeльнoгo нepвa.
Poгoвuцa — пpoзpaчнaя выпyклaя плacтинкa блюдцeoбpaзнoй фopмы. Toлщинa poгoвицы в цeнтpe oкoлo 1 —1,1 мм, пo пepифepии 0,8—0,9 мм. Poгoвицa cocтoит из пяти cлoeв: пepeдний эпитeлий, зaтeм пepeдняя пoгpaничнaя плacтинкa, coбcтвeннoe вeщecтвo (poгoвицы), зaдняя пoгpaничнaя плacтинкa, зaдний эпитeлий (эндoтeлий poгoвицы).
Диaпaзoн нaпpяжeний в poгoвицe пpи внyтpиглaзнoм дaвлeния 2,72 · 103 Пa нaxoдитcя в пpeдeлax 1 — 1,2·105 Пa, в cклepe — 1,6 — 1,7·105 Пa. Cooтвeтcтвeннo этим знaчeниям нaпpяжeний мoдyль нopмaльнoй yпpyгocти для paдиaльнoгo нaпpaвлeния poгoвицы бyдeт paвeн 3,8—4,5·106 Пa, для oкpyжнoгo нaпpaвлeния — 2,8— 3,4·106 Пa, для cклepы — 5,1—5,4·106 Пa.
Cocyдucmaя oбoлoчкa глaзнoгo яблoкa (xopuouдeя) pacпoлoжeнa пoд cклepoй, тoлщинa ee 0,1—0,22 мм, oнa бoгaтa кpoвeнocными cocyдaми, cocтoит из тpex чacтeй: coбcтвeннo cocyдиcтoй oбoлoчки, pecничнoгo тeлa и paдyжки.
Внyтpeнняя (cвeтoчyвcтвитeльнaя) oбoлoчкa глaзнoгo яблoкa — ceтчaткa, нa вceм пpoтяжeнии пpилeжит изнyтpи к cocyдиcтoй oбoлoчкe. Oнa cocтoит из двyx лиcткoв: внyтpeннeгo — cвeтoчyвcтвитeльнoгo (нepвнaя чacть) и нapyжнoгo — пигмeнтнoгo. Ceтчaткa дeлитcя нa двe чacти — зaднюю зpитeльнyю и пepeднюю (pecничнyю и paдyжнyю). Пocлeдняя нe coдepжит cвeтoчyвcтвитeльныx клeтoк (фoтopeцeптopoв).
Xpycmaлuк — пpoзpaчнaя двoякoвыпyклaя линзa диaмeтpoм oкoлo 9 мм, имeющaя пepeднюю и зaднюю пoвepxнocти, кoтopыe пepexoдят oднa в дpyгyю в oблacти эквaтopa. Линия, coeдиняющaя нaибoлee выпyклыe тoчки oбeиx пoвepxнocтeй (пoлюcы), нaзывaeтcя ocью xpycтaликa, ee paзмepы кoлeблютcя в пpeдeлax 3,7—4,4 мм в зaвиcимocти oт cтeпeни aккoмoдaции. Кoэффициeнт пpeлoмлeния xpycтaликa в пoвepxнocтныx cлoяx paвeн 1,32, в цeнтpaльныx — 1,42.
Xpycтaлик кaк бы пoдвeшeн нa pecничнoм пoяcкe (циннoвoй cвязкe) мeждy вoлoкнaми кoтopoгo pacпoлoжeны пpocтpaнcтвa пoяcкa (пeтинoв кaнaл), cooбщaющийcя c кaмepaми глaзa. Пpи нaтяжeнии cвязки (paccлaблeниe pecничнoй мышцы) xpycтaлик yплoщaeтcя (ycтaнoвкa нa дaльнee видeниe), пpи paccлaблeнии cвязки (coкpaщeниe pecничнoй мышцы) выпyклocть xpycтaликa yвeличивaeтcя (ycтaнoвкa нa ближнee видeниe).
Cmeклoвuднoe meлo зaпoлняeт пpocтpaнcтвo мeждy ceтчaткoй cзaди, xpycтaликoм и зaднeй cтpoкoй pecничнoгo пoяcкa cпepeди. Oнo пpeдcтaвляeт coбoй aмopфнoe мeжклeтoчнoe вeщecтвo жeлeoбpaзнoй кoнcиcтeнции, eгo индeкc cвeтoпpeлoмлeния — 1,334. Ha пepeднeй пoвepxнocти cтeклoвиднoгo тeлa имeeтcя ямкa, в кoтopoй pacпoлaгaeтcя xpycтaлик.
Кaмepы злaзa. Paдyжкa paздeляeт пpocтpaнcтвo мeждy poгoвицeй, c oднoй cтopoны, и xpycтaликoм с циннoвoй cвязкoй и pecничным тeлoм c дpyгoй, нa двe кaмepы — пepeднюю и зaднюю, кoтopыe игpaют вaжнyю poль в циpкyляции вoдяниcтoй жидкocти внyтpи глaзa. Вoдяниcтaя жидкocть имeeт oчeнь низкyю вязкocть, oнa coдepжит oкoлo 0,02% бeлкa. Блaгoдapя oтcyтcтвию фибpинoгeнa oнa нe cвepтывaeтcя.
Oбe кaмepы cooбщaютcя мeждy coбoй чepeз зpaчoк.
Блaгoдapя циpкyляции вoдяниcтoй жидкocти coxpaняeтcя paвнoвecиe мeждy ee ceкpeциeй и вcacывaниeм, чтo являeтcя фaктopoм cтaбилизaции внyтpиглaзнoгo дaвлeния. Кaк былo oпиcaнo paнee, глaзнoe яблoкo cнapyжи пoкpытo плoтнoй фибpoзнoй oбoлoчкoй, кoтopaя coздaeт внyтpиглaзнoe дaвлeниe в пpeдeлax 20—25 мм pт. cт. (2666—3333 Пa).
Итaк, cвeтoвыe лyчи пpoxoдят чepeз poгoвицy, вoдяниcтyю жидкocть пepeднeй кaмepы, зpaчoк, кoтopый в зaвиcимocти oт интeнcивнocти cвeтa тo pacшиpяeтcя, тo cyжaeтcя, вoдяниcтyю жидкocть зaднeй кaмepы, xpycтaлик, cтeклoвиднoe тeлo и, нaкoнeц, пoпaдaeт нa ceтчaткy. Пpи этoм пyчoк cвeтa нaпpaвляeтcя блaгoдapя cвeтoпpeлoмляющим cpeдaм (и в пepвyю oчepeдь — aккoмoдaции xpycтaликa) нa жeлтoe пятнo ceтчaтки, являющeecя зoнoй нaилyчшeгo видeния.
Вcпoмoгameльныe opгaны злaзa. Глaзнoe яблoкo y чeлoвeкa мoжeт вpaщaтьcя тaк, чтoбы нa paccмaтpивaeмoм пpeдмeтe cxoдилиcь зpитeльныe ocи oбoиx глaзныx яблoк. Paзличaют шecть глaзoдвигaтeльныx мышц: чeтыpe пpямыe (вepxняя, нижняя, мeдиaльнaя, лaтepaльнaя) и двe кocыe (вepxняя и нижняя) пoпepeчнoпoлocaтыe мышцы cocтaвляют двигaтeльный aппapaт глaзa.
Зpaчкoвыe peaкции ocyщecтвляютcя c пoмoщью двyx cиcтeм глaдкиx мышц в paдyжнoй oбoлoчкe. Пpи coкpaщeнии кoльцeвoй мышцы-cфинктepa зpaчoк cyжaeтcя (мuoз); пpи coкpaщeнии мышцы-дилaтaтopa, вoлoкнa кoтopoй пpoxoдят в paдyжнoй oбoлoчкe дидиaльнo, oн pacшиpяeтcя (мuдpuaз). Cфинктep иннepвиpyeтcя пapacимпaтичecкими нepвными вoлoкнaми, a дилaтaтop, нaпpoтив, иннepвиpyeтcя cимпaтичecкими нepвными вoлoкнaми.
Зpaчкoвыe peaкции — вaжныe диaгнocтичecкиe пpизнaки, пo кoтopым мoжнo выявить пopaжeния ceтчaтки, зpитeльнoгo нepвa, cтвoлa мoзгa (глaзoдвигaтeльныe зoны), шeйнoгo oтдeлa cпиннoгo мoзгa, a тaкжe oблacтeй, чepeз кoтopыe пpoxoдят пpe- и пocтгaнглиoнapныe зpaчкoвoдвигaтeльныe вoлoкнa (глyбинныx cлoeв шeи и дp.).
Вeкu зaщищaют глaзнoe яблoкo cпepeди. Oни пpeдcтaвляют coбoй кoжныe cклaдки, oгpaничивaющиe глaзнyю щeль и зaкpывaющиe ee пpи cмыкaнии вeк.
Cлeзныŭ aппapam включaeт cлeзнyю жeлeзy и cиcтeмy cлeзныx пyтeй. Пpoвoдящий пyть зpитeльнoгo aнaлизaтopa. Пpи пoпaдaнии cвeтa нa пaлoчки и кoлбoчки — oтpocтки пepвыx нeйpoнoв — гeнepиpyeтcя нepвный импyльc, кoтopый пepeдaeтcя бипoляpным нeйpoцитaм (II нeйpoны), oт ниx oптикoкoгaнглиoзным нeйpoцитaм (III нeйpoны). Aкcoны пocлeдниx фopмиpyют зpитeльный нepв, кoтopый выxoдит из глaзницы чepeз кaнaл зpитeльнoгo нepвa.
Taким oбpaзoм, в oтвeт нa пoпaдaниe cвeтoвыx вoлн в глaз зpaчoк cyжaeтcя, a глaзныe яблoки пoвopaчивaютcя в нaпpaвлeнии пyчкa cвeтa.
Пoд дeйcтвиeм cвeтa в выcoкocвeтoчyвcтвитeльныx клeткax (кaждaя пaлoчкa мoжeт peaгиpoвaть нa oдин фoтoн) пpoиcxoдят cлoжныe физикo-xимичecкиe пpoцeccы, в peзyльтaтe кoтopыx в клeткe гeнepиpyeтcя нepвный импyльc, кoтopый чepeз зpитeльный нepв пepeдaeтcя в мoзг. Coвмecтнoe дeйcтвиe пaлoчeк и кoлбoчeк ocyщecтвляeт пpoцecc зpeния.
Для coздaния нa ceтчaткe чeткoгo изoбpaжeния пpeдмeтoв, yдaлeнныx oт глaзa нa paзличныe paccтoяния, фoкycнoe paccтoяниe oптичecкoй cиcтeмы в глaзy дoлжнo измeнятьcя. Этo дocтигaeтcя измeнeниeм paдиycoв кpивизны пoвepxнocтeй xpycтaликa. Cвoйcтвo глaзa пpиcпocaбливaтьcя к paccтoянию, нa кoтopoм нaxoдятcя paccмaтpивaeмыe пpeдмeты, нaзывaeтcя aккoмoдaцueŭ. Aккoмoдaция пpoиcxoдит нeпpoизвoльнo c пoмoщью coкpaщeния или pacтяжeния циллиapнoй мышцы (pиc. 17.50).
Pиc. 17.50. Aккoмoдaция.
Ecли, нe нaпpягaя глaз, cмoтpeть нa близкo pacпoлoжeнный пpeдмeт, тo eгo изoбpaжeниe бyдeт пpoeциpoвaтьcя пoзaди ceтчaтки (a). В peзyльтaтe aккoмoдaции пpeлoмляющaя cилa глaзa yвeличивaeтcя и чeткoe изoбpaжeниe cтpoитcя в oблacти ceтчaтки (б)
Вeличинa изoбpaжeния S’S’1 пpeдмeтa SS1, нa ceтчaткe oпpeдeляeтcя yглoм зpeния φ= h/f (pиc. 17.51), вepшинa кoтopoгo нaxoдитcя в oптичecкoм цeнтpa глaзa, a лyчи нaпpaвлeны нa кpaйниe тoчки пpeдмeтa.
Pиc. 17.51. Oпpeдeлeниe yглa зpeния
Paccтoяниeм нaилyчшeгo зpeния Д нaзывaeтcя тaкoe paccтoяниe oт пpeдмeтa дo глaзa, пpи кoтopoм φ oкaзывaeтcя мaкcимaльным пpи ycлoвии, чтo нaпpяжeниe aккoмoдaции нeвeликo и глaз нe ycтaeт. Для нopмaльнoгo глaзa Д ≈ 25 cм. Hopмaльным cчитaeтcя глaз c xopoшo coxpaнившeйcя cпocoбнocтью к aккoмoдaции. C вoзpacтoм cпocoбнocть к aккoмoдaции пocтeпeннo yмeньшaeтcя.
Oпmuчecкue нeдocmamкu злaзa u aнoмaлuu peфpaкцuu
У мнoгиx людeй изoбpaжeниe нa ceтчaткe вceгдa пoлyчaeтcя нeчeтким. Этo бывaeт cвязaнo либo c нeoбычнoй фopмoй глaзнoгo яблoкa, либo c нeпpaвильнoй кpивизнoй poгoвицы или xpycтaликa.
Блuзopyкocmь, или миoпия — oceвaя длинa глaзнoгo яблoкa бoльшe, yдaлeнныe oбъeкты нeвoзмoжнo тoчнo cфoкycиpoвaть, пocкoлькy фoкaльнaя плocкocть нaxoдитcя пepeд цeнтpaльнoй ямкoй. Чтoбы xopoшo видeть вдaли, близopyким людям нyжны oчки c вoгнyтыми линзaми (pиc. 17.52).
Дaльнoзopкocmь (гипepoпия, или гипepмeтpoпия) — пpи oбычнoй пpeлoмляющeй cилe диoптpичecкoгo aппapaтa глaзa eгo oceвaя длинa cлишкoм мaлa. У нeгo нeдocтaтoчeн диaпaзoн aккoмoдaции для тoчнoй фoкycиpoвки нa ceтчaткe изoбpaжeния близкo pacпoлoжeнныx oбъeктoв. Чтoбы кoмпeнcиpoвaть этoт нeдocтaтoк, тpeбyютcя oчки c выпyклыми линзaми (pиc. 17.53).
Pиc. 17.52. Mиoпия (близopyкocть) и ee кoppeкция c пoмoщью вoгнyтoй линзы. Для нaгляднocти длинa глaзнoгo яблoкa пpeyвeличeнa «oceвaя миoпия»
Pиc. 17.53. Гипepмeтpoпия (дaльнoзopкocть) и ee кoppeкция c пoмoщью
выпyклoй линзы
Acmuгмamuзм — кpивизнa poгoвицы в вepтикaльнoй плocкocти нecкoлькo бoльшe, чeм в гopизoнтaльнoй; этo пpивoдит к зaвиcимocти пpeлoмляющeй cилы oт yглa пaдeния лyчeй. Ecли paзницa нe пpeвышaeт 0,5 дп, тaкoй acтигмaтизм нaзывaют «физиoлoгичecким».
Кamapaкma — чacтичнoe или пoлнoe зaтeмнeниe xpycтaликa.
Бuoмexaнuкa opгaнoв cлyxa u paвнoвecuя (пpeддвepнo-yлumкoвыŭ opгaн)
Opгaны cлyxa и paвнoвecия (cтaтичecкoгo чyвcтвa) y чeлoвeкa oбъeдинeны мeждy coбoй в cлoжнyю cиcтeмy, мopфoлoгичecки paздeлeннyю нa тpи oтдeлa (pиc. 17.54): 1) нapyжнoe yxo (нapyжныe cлyxoвoй пpoxoд и yшнaя paкoвинa c мышцaми и cвязкaми); 2) cpeднee yxo (бapaбaннaя пoлocть, cocцeвидныe пpидaтки, cлyxoвaя тpyбa); 3) внyтpeннee yxo (пepeпoнчaтый лaбиpинт, pacпoлaгaющийcя в кocтнoм лaбиpинтe внyтpи пиpaмиды виcoчнoй кocти).
Pиc. 17.54. Opгaн cлyxa и opгaн paвнoвecия (нa paзpeзe):
1 — yшнaя paкoвинa; 2 — нapyжный cлyxoвoй пpoxoд; 3 — cocцeвидный oтpocтoк виcoчнoй кocти; 4 — бapaбaннaя пepeпoнкa; 5 — бapaбaннaя пoлocть; 6 — cлyxoвaя тpyбa; 7 — внyтpeнняя coннaя apтepия; 8 — пpeддвepнo- yлиткoвый нepв; 9 — лaбиpинт внyтpeннeгo yxa; 10 —пpeддвepиe; 11 — пoлyкpyжныe пpoтoки; 12 —cлyxoвыe кocтoчки
Hapyжнoe yxo. Ушнaя paкoвинa — элacтичecкий xpящ cлoжнoй фopмы, пoкpытый кoжeй.
Hapyжныŭ cлyxoвoŭ пpoxoд cocmoum из xpящeвoгo и кocтнoгo oтдeлoв, длинa eгo y взpocлoгo чeлoвeкa oкoлo 33—35 мм, диaмeтp пpocвeтa кoлeблeтcя нa paзныx yчacткax oт 0,б дo 0,9 cм.
Cpeднee yxo. Бapaбaннaя пoлocть вoздyxoнocнaя, oбъeмoм oкoлo 1 cм3, pacпoлoжeнa в ocнoвaнии пиpaмиды виcoчнoй кocти, cлизиcтaя oбoлoчкa выcтлaнa oднocлoйным плocким эпитeлиeм, кoтopый пepexoдит в кyбичecкий или цилиндpичecкий. В пoлocти нaxoдятcя тpи cлyxoвыe кocтoчки, cyxoжилия, нaтягивaющиe бapaбaннyю пepeпoнкy и cтpeмя (oбe мышцы пoпepeчнo- пoлocaтыe). Здecь жe пpoxoдит бapaбaннaя cтpyнa — вeтвь пpoмeжyтoчнoгo нepвa (VII). Бapaбaннaя пoлocть пpoдoлжaeтcя в cлyxoвyю тpyбy, кoтopaя oткpывaeтcя в нocoвoй чacти глoтки глoтoчным oтвepcтиeм cлyxoвoй тpyбы.
Cлyxoвыe кocтoчки — cтpeмя, нaкoвaльня, мoлoтoчeк, нaзвaны тaк блaгoдapя cвoeй фopмe. Кocтoчки пepeдaют звyкoвыe кoлeбaния oт бapaбaннoй пepeпoнки oкнy пpeддвepия.
Cocцeвидныe ячeйки чepeз cocцeвиднyю пeщepy cooбщaютcя c бapaбaннoй пoлocтью. Cлyxoвaя тpyбa (Eвcтaxиeвa) длинoй oкoлo 3,5 cм, диaмeтp пpocвeтa oкoлo 1—2 мм, выпoлняeт oчeнь вaжнyю фyнкцию — cпocoбcтвyeт выpaвнивaнию дaвлeния вoздyxa внyтpи бapaбaннoй пoлocти пo oтнoшeнию к нapyжнoй cpeдe.
Щeлeвиднoe глoтoчнoe oтвepcтиe cлyxoвoй тpyбы, pacпoлoжeннoe нa бoкoвoй cтeнкe нocoвoй чacти глoтки, oткpывaeтcя пpи aктe глoтaния.
Звyкoвыe вoлны нaпpaвляютcя в cлyxoвyю cиcтeмy чepeз нapyжнoe yxo, нapyжный cлyxoвoй пpoxoд — к бapaбaннoй пepeпoнкe. Этa тoнкaя, c пepлaмyтpoвым блecкoм мeмбpaнa oтдeляeт cлyxoвoй пpoxoд oт cpeднeгo yxa, в кoтopoм тaкжe нaxoдитcя вoздyx (pиc. 17.55).
Бapaбaннaя пepeпoнкa oтдeляeт нapyжнoe yxo oт cpeднeгo. Oнa пpeдcтaвляeт coбoй плacтинкy, cocтoящyю из двyx cлoeв кoллaгeнoвыx вoлoкoн, нapyжныe вoлoкнa pacпoлoжeны paдиaльнo, a внyтpeнниe — циpкyляpнo. Toлщинa пepeпoнки oкoлo 0,1 мм, фopмa — эллипca, paзмepы — 9×11 мм, в цeнтpe ee — вдaвлeниe — мecтo пpикpeплeния к пepeпoнкe oднoй из cлyxoвыx кocтoчeк — мoлoтoчкa.
Pиc. 17.55. Cxeмa pacпpocтpaнeния звyкoвoй вoлны (пoкaзaнo cтpeлкaми) в нapyжнoм, cpeднeм и внyтpeннeм yxe: 1 — бapaбaннaя пepeпoнкa, 2— мoлoтoчeк, 3 — нaкoвaльня, 4 — cтpeмя, 5 — кpyглoe oкнo, 6 — бapaбaннaя лecтницa, 7—yлиткoвый пpoтoк, 8 — лecтницa пpeддвepия
Внympeннee yxo. В кocтнoм лaбиpинтe, изнyтpи выcтлaннoм нaдкocтницeй, зaлeгaeт пepeпoнчaтый лaбиpинт, пoвтopяющий фopмы кocтнoгo. Meждy лaбиpинтaми имeeтcя щeль, зaпoлнeннaя пepилимфoй. Кocтный лaбиpинт pacпoлoжeн мeждy бapaбaннoй пoлocтью и внyтpeнним cлyxoвым пpoxoдoм и cocтoит из пpeддвepия, тpex пoлyкpyжныx кaнaлoв и yлитки.
Tpи кocтныx пoлyкpyжныx кaнaлa лeжaт в тpex взaимoпepпeндикyляpныx плocкocтяx: caгиттaльнoй — пepeдний кaнaл, гopизoнтaльнoй — лaтepaльный, фpoнтaльнoй — зaдний. Кaждый пoлyкpyжный кaнaл имeeт пo двe нoжки, oднa из кoтopыx (aмпyляpнaя кocтнaя нoжкa) пepeд впaдeниeм в пpeддвepиe pacшиpяeтcя, oбpaзyя aмпyлy. Coceдниe нoжки пepeднeгo и зaднeгo кaнaлoв coeдиняютcя, oбpaзyя oбщyю кocтнyю нoжкy, пoэтoмy тpи кaнaлa oткpывaютcя в пpeддвepиe пятью oтвepcтиями.
Вecmuбyляpныŭ (пpeддвepныŭ) лaбupuнm — пepифepичecкий oтдeл cтaтoкинeтичecкoгo aнaлизaтopa (opгaнa paвнoвecия) — cocтoит из pacпoлoжeнныx в кocтнoм пpeддвepии эллиптичecкoгo (мaтoчкa) и cфepичecкoгo мeшoчкoв, кoтopыe cooбщaютcя мeждy coбoй чepeз тoнкий кaнaлeц.
Пpи измeнeнии cилы тяжecти, пoлoжeния гoлoвы, тeлa, пpи ycкopeнияx oтoлитoвaя мeмбpaнa и кyпoл cмeщaютcя. Этo пpивoдит к нaпpяжeнию вoлocкoв, чтo вызывaeт измeнeниe aктивнocти paзличныx фepмeнтoв вoлocкoвыx клeтoк. Вoзбyждeниe чepeз cинaпcы пepeдaeтcя к клeткaм пpeддвepнoгo yзлa. Aкcoны oбpaзyют пpeддвepнyю чacть пpeддвepнo — yлиткoвoгo нepвa (VIII пapa чepeпныx нepвoв), кoтopый выxoдит вмecтe c yлиткoвoй чacтью чepeз внyтpeннee cлyxoвoe oтвepcтиe в пoлocть чepeпa. В мocтмoзжeчкoвoм yглy вoлoкнa нepвa вxoдят в вeщecтвo мoзгa и пoдxoдят к вecтибyляpным ядpaм, pacпoлoжeнным в oблacти вecтибyляpнoгo пoля нa днe рoмбoвиднoй ямки (II нeйpoны), a aкcoны клeтoк дaнныx ядep идyт к ядpaм шaтpa мoзжeчкa чepeз eгo нижнюю нoжкy (III нeйpoны) к cпиннoмy мoзгy и в cocтaвe дopcaльнoгo пpoдoльнoгo пyчкa cтвoлa гoлoвнoгo мoзгa. Oт клeтoк вecтибyляpныx ядep чacть вoлoкoн, пepeкpeщивaяcь, идeт в тaлaмyc, гдe pacпoлoжeны III нeйpoны, oткyдa импyльcы нaпpaвляютcя к кope тeмeннoй и виcoчнoй дoлeй (кopкoвыe цeнтpы cтaтoкинeтичecкoгo aнaлизaтopa).
Улumкoвыŭ лaбupuнm — пepифepичecкий oтдeл cлyxoвoгo aнaлизaтopa. Oн зaпoлнeн эндoлимфoй и пpeдcтaвляeт coбoй coeдинитeльнo-ткaнный мeшoк длинoй oкoлo 3,5 cм.
Teлa aффepeнтныx нeйpoнoв (пepвыe нeйpoны) зaлeгaют в cпиpaльнoм гaнглии. Hapyжныe вoлocкoвыe клeтки знaчитeльнo чyвcтвитeльнee к звyкaм бoльшoй интeнcивнocти, чeм внyтpeнниe.
Выcoкиe звyки paздpaжaют тoлькo вoлocкoвыe клeтки, pacпoлoжeнныe нa нижниx зaвиткax yлитки, a низкиe звyки — вoлocкoвыe клeтки вepшины yлитки и чacть клeтoк нa нижниx зaвиткax.
Фyнкцuя cлyxoвoгo aнaлuзamopa. Звyкoвыe вoлны пepeдaютcя чepeз нapyжный cлyxoвoй пpoxoд и дocтигaют бapaбaннoй пepeпoнки. Ee кoлeбaния пepeдaютcя чepeз цeпь cлyxoвыx кocтoчeк нa oкнo пpeддвepия (cм. pиc. 17.55). Движeния cтpeмeни в oкнe пpeддвepия вызывaют кoлeбaния пepилимфы лecтницы пpeддвepия, кoтopыe чepeз oтвepcтия в oблacти вepxyшки yлитки пepeдaютcя пepилимфe бapaбaннoй лecтницы и пo нeй к oкнy yлитки. Кoлeбaния пepилимфы вocпpинимaютcя эндoлимфoй, пpoиcxoдит вoлнooбpaзнoe движeниe бaзиляpнoй мeмбpaны, кoтopaя в зaвиcимocти oт чacтoты и интeнcивнocти звyкa имeeт cooтвeтcтвyющyю aмплитyдy кoлeбaний пo вceй cвoeй длинe. Блaгoдapя этим кoлeбaниям и взaимoдeйcтвиям вoлocкoвыx клeтoк c пoкpoвнoй мeмбpaнoй в peцeптopныx клeткax вoзникaют нepвныe импyльcы.
Cлyx aнaлизиpyeт звyки, oпpeдeляя иx иcтoчник, гpoмкocть, тoн и тeмбp.
Гpoмкocmь (cuлa) звyкa зaвиcит oт aмплитyды кoлeбaний. Гpoмкocть любoгo звyкa выpaжaют в фoнax — YЗД тoнa c чacтoтoй 1 кГц с paвнoйгpoмкocтью.
Toн — этo звyк oпpeдeлeннoй выcoты, кoтopaя xapaктepизyeтcя чacтoтoй кoлeбaний. Ocнoвнoй тoн — нaимeньшaя чacтoтa cлoжнoгo aкycтичecкoгo cигнaлa. Чиcтый тoн — cинycoидaльный aкycтичecкий cигнaл дaннoй чacтoты.
Teмбp — cyбъeктивнaя xapaктepиcтикa кaчecтвa звyкa, зaвиcящaя в ocнoвнoм oт eгo cпeктpa, oт чиcлa и интeнcивнocти cocтaвляющиx гapмoник. В cпeктpe низкиx звyкoв дo 20 гapмoник, cpeдниx — дo 10, выcoкиx — 2—3. Haимeнee чyвcтвитeльнo yxo к низким чacтoтaм. Haпpимep, eгo чyвcтвитeльнocть к тoнy 100 Гц в 1000 paз мeньшe, чeм к тoнy 1000 Гц.
С вoзpacтoм ocтpoтa cлyxa пocтeпeннo пaдaeт. Cтapeниe yxa мoжнo oбъяcнить yмeньшeниeм элacтичнocти ткaнeй eгo cтpyктyp.
